144 школа новосибирск: Школа №144 Новосибирск — 21 отзыв

Содержание

Школа №144 Новосибирск — 21 отзыв

Ниже вы найдете адресные данные, телефон, сайт и отзывы родителей о СОШ №144 в Новосибирске.

Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение

Адрес: г. Новосибирск, ул. Героев Революции, д. 103

Директор: Долгалева Альбина Владимировна

Диплом для школьного сайта: (по стране), (по городу)

404 — страница не найдена

404 — страница не найдена Разделы

Проверка контрагентов

Сводные данные о юридических лицах и индивидуальных предпринимателях

Санитарно-эпидемиологические документы

Документы, реестры, СанПин, преимущественно из источников Роспотребнадзора

Обращение с отходами

ФККО, ГРОРО, ЕГИС УОИТ, лицензии, нормативная документация, преимущественно из источников Росприроднадзора

Раздел в разработке

Электронный кадастр недвижимости

Сведения о земельных участках, объектах капитального строительства, ЕГРН, Росреестр

Раздел в разработке

Закупки

Госзакупки по 44-ФЗ, 223-ФЗ, коммерческие конкурсы. Поиск и участие, результаты

Информация с сайта Е-ДОСЬЕ (e-ecolog.ru)
Отсканируй чтобы перейти на страницу-источник

Распечатано с сайта Е-ДОСЬЕ (e-ecolog.ru)

Как доехать до Выборная улица, 144/1 в Октябрьский Район на автобусе, маршрутке или троллейбусе?

Общественный транспорт до Выборная улица, 144/1 в Октябрьский Район

Не знаете, как доехать до Выборная улица, 144/1 в Октябрьский Район, Россия? Moovit поможет вам найти лучший способ добраться до Выборная улица, 144/1 от ближайшей остановки общественного транспорта, используя пошаговые инструкции.

Moovit предлагает бесплатные карты и навигацию в режиме реального времени, чтобы помочь вам сориентироваться в городе. Открывайте расписания, поездки, часы работы, и узнайте, сколько займет дорога до Выборная улица, 144/1 с учетом данных Реального Времени.

Ищете остановку или станцию около Выборная улица, 144/1? Проверьте список ближайших остановок к пункту назначения: Пос. Энергетиков.

Вы можете доехать до Выборная улица, 144/1 на автобусе, маршрутке или троллейбусе. У этих линий и маршрутов есть остановки поблизости: (Автобус) 18, 32, 75 (Маршрутка) 42, 45, 63

Хотите проверить, нет ли другого пути, который поможет вам добраться быстрее? Moovit помогает найти альтернативные варианты маршрутов и времени. Получите инструкции, как легко доехать до или от Выборная улица, 144/1 с помощью приложения или сайте Moovit.

С нами добраться до Выборная улица, 144/1 проще простого, именно поэтому более 930 млн. пользователей доверяют Moovit как лучшему транспортному приложению. Включая жителей Октябрьский Район! Не нужно устанавливать отдельное приложение для автобуса и отдельное приложение для метро, Moovit — ваше универсальное транспортное приложение, которое поможет вам найти самые обновленные расписания автобусов и метро.

Данилова Татьяна Анатоьевна, ГБОУ Школа № 1583, Москва

2019г. ГАОУ ВО города Москвы «Московский городской педагогический университет» Институт дополнительного образования по дополнительной профессиональной программе повышения квалификации «Подготовка педагогов к взаимодействию с детьми, имеющими ОВЗ, в соответствии с требованиями ФГОС, 72часа.

2017г. БУ ЧР ДПО ЧРИО Министерства образования и молодёжной политики Чувашской Республики повышение квалификации по дополнительной профессиональной программе «Психологические аспекты профилактики экстремизма и терроризма в молодежной среде», 72 часа.

2016г. АНО ДПО Институт дистанционного повышения квалификации гуманитарного образования (г. Новосибирск) по программе «Профессиональная этика в психолого-педагогической деятельности в рамках ФГОС», 72 часа.

2016г. ГАУ ДПО Самарской области СИПКРО по дополнительной профессиональной программе Технология проектирования метапредметных образовательных результатов учащихся, 72 часа.

2014г. Институт практической психологии «ИМАТОН» (г. Санкт-Петер­бург), обучение по программе « Гимнастика мозга» или образовательная кинезиология для педагогов, психологов и тренеров», 16 часов.

2013г. Московский институт экономики, политики и права повышение квалификации по программе «Юридическое, психологическое и организационное обеспечение ФГОС в школе», 16 часов.

2012г. Самарский областной институт повышения квалификации и переподготовки работников образования, повышение квалификации педагога-психолога по программе «Деятельность педагога-психолога по ФГОС», 144 часа.

2012г. Высшая школа экономики (г. Москва) по программе «Экономические и правовые механизмы финансирования образования», 16 часов.

2012г. Стажировка в Германии в рамках программы по молодежно-полити­ческому сотрудничеству между ФРГ и РФ немецко-российского Совета по теме: «Система образования в Германии. Социальная работа с молодёжью», 72 часа.

2011г. Чувашский республиканский институт образования, повышение квалификации по программе «Профессиональное — личностное самоопределение опытного педагога-психолога в условиях комплексной модернизации образования», 144 часа.

2007г. ГУДПО «Учебно-методический центр «Аспект» профессиональная переподготовкапо профессии «Менеджер по персоналу», 540 часов.

2005г. Информационно-образовательный центр «Опора»по теме «Укрепляя семейные связи», 72 часа.

2004г. Центр профилактики злоупотребления психоактивными веществами Приволжского федерального округапопрограмме «Разработка региональной системы профилактики наркозависимости у детей и молодёжи», 72 часа.

Многоуровневая профессиональная подготовка в области компьютерных наук Новосибирского государственного университета — THE Journal

Многоуровневая профессиональная подготовка в области компьютерных наук Новосибирского государственного университета


от ДР. НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ СЫЧОВ, президент Колледжа информатики Новосибирского государственного университета Новосибирск, Россия Уже существует множество подходов к подготовке специалистов в области компьютерных наук.Мировой опыт чрезвычайно разнообразен и интересен, и в этой области существует ряд обобщающих работ, таких как Computing Curricula 1991, отчет Объединенной рабочей группы по учебным программам ACM/IEEE-CS1. опыт постоянно создает новые подходы к подготовке специалистов. Одним из новых подходов является система обучения, используемая Колледжем информатики Новосибирского государственного университета (НГУСИ).2 Работа, проводимая этим колледжем, оригинальна и, возможно, представляет интерес для специалистов в области компьютерного образования. Кратко о многоуровневой системе В этой системе обучение начинается в возрасте 15 лет, за два года до того, как учащиеся завершат среднее образование. Уровни: 0 Уровень: два года обучения, аналогично обычной средней школе, но на более глубоком уровне.1-й уровень: два года послесреднего (университетского) образования и среднего профессионального образования. (Российское профессиональное образование среднего уровня сравнимо с двух- или трехлетним образованием в США в узкой области, где студент не намерен продолжать свое образование в университете.) 2-й уровень: четыре года университетского образования. (степень бакалавра).3-й уровень: шесть лет университетского образования (степень магистра). Далее: аспирантура. Отличительными чертами данной модели являются:

Студенты начинают учебу на два года раньше обычного, поэтому есть возможность включить студентов в систему обучения университета и исключить их из стандартной средней школы в более раннем возрасте.Первые два года обучения в вузе построены таким образом, что по их окончании студенты также могут получить среднее профессиональное образование. Дальнейшее обучение ориентировано на воспитание научной элиты в НГУ. Хотя эта система обучения сложилась в силу ряда конкретных исторических обстоятельств, у нее есть одно неоспоримое преимущество: студенты начинают учиться по университетским стандартам на два года раньше, чем обычно.Обучение 0 уровня и 1 уровня осуществляется в Колледже информатики Новосибирского государственного университета (НГУСИ).

Эта статья впервые появилась в номере журнала THE Journal от 01 января 1995 года.

Поиск распадов бозона Хиггса и Z на J/ψγ и ϒ(nS)γ с помощью детектора ATLAS

Поиск распадов бозона Хиггса на Z-бозон и легкий адронно-распадающийся резонанс с использованием данных о столкновениях с энергией 13 ТэВ от детектора ATLAS.

Аад Г., Эбботт Б., Эбботт Д.С., Абед Абуд А., Абелинг К., Абхаясингхе Д.К., Абиди С.Х., Абузейд О.С., Авраам Н.Л., Абрамович Х., Абреу Х., Абулаити Ю., Ачарья Б.С., Ачкар Б., Адам Л., Адам Бурдариос С., Адамчик Л., Адамек Л., Адельман Дж., Адерсбергер М., Адигузель А., Адорни С., Адье Т., Аффолдер А.А., Афик Й., Агапопулу С., Агарас М.Н., Аггарвал А., Агеоргиеси С., Агилар-Сааведра Дж.А., Ахмад А., Ахмадов Ф., Ахмед В.С., Ай Х, Айелли Г., Акацука С., Окессон Т.П.А., Акилли Э., Акимов А.В., Аль Хури К., Алберги Г.Л., Альберт Дж., Альконада Верзини М.Дж., Алдервейрелдт С., Алекса М., Александров И.Н., Алекса С., Алексопулос Т., Альфонси А., Альфонси Ф., Альхруб М., Али Б., Али С., Алиев М., Алимонти Г., Аллер С., Оллбрук Б.М. Алвигги М.Г., Амарал Коутиньо Ю., Амблер А., Амброз Л., Амелунг С., Амидей Д., Амор Дос Сантос С.П., Аморозо С., Амруш С.С., Ан Ф., Анастопулос С., Андари Н., Андин Т., Андерс Дж.К., Андреан С.Ю., Андреацца А. , Андрей В., Анелли Ч.Р., Ангелидакис С., Анж Рами А., Анисенков А.В., Аннови А., Антел С., Энтони М.Т., Антипов Э., Антонелли М., Антрим Д.А., Анулли Ф., Аоки М., Апариси Позо Дж.А., Апаро М.А., Аперио Белла Л., Аранзабал Н., Араужо Феррас В., Араужо Перейра Р., Арканджелетти С., Арсе А.Т.Х., Ардух Ф.А., Аргуин Д.Ф., Аргиропулос С., Арлинг Д.Х., Армбрустер А.Дж., Армстронг А., Арнаез О., Арнольд Х., Аррубаррена Тейм З.П., Артони Г., Асаи К., Асаи С., Асаватавонванич Т., Асбах Н. , Asimakopoulou EM, Asquith L, Assahsah J, Assamagan K, Astalos R, Atkin RJ, Atkinson M, Atlay NB, Atmani H, Augsten K, Austrup VA, Avolio G, Ayoub MK, Azuelos G, Bachacou H, Bachas K, Backes М., Бэкман Ф., Багная П., Бахмани М., Бахрасемани Х., Бейли А.Дж., Бейли В.Р., Бейнс Дж.Т., Бакалис С., Бейкер О.К., Баккер П.Дж., Бакос Э., Бакши Гупта Д., Баладжи С., Балдин Э.М., Балек П., Балли Ф. , Balunas WK, Balz J, Banas E, Bandieramonte M, Bandyopadhyay A, Banerjee S, Barak L, Barbe WM, Barberio EL, Barberis D, Barbero M, Barbour G, Barillari T, Barisits MS, Barkeloo J, Barklow T, Barnea Р., Барнетт Б.М., Барнетт Р.М., Барновска- Бленесси З., Барончелли А., Бароне Г., Барр А.Дж., Барранко Наварро Л., Баррейро Ф., Баррейру Гимарайнш да Кошта Х., Баррон Ю., Барсов С., Бартелс Ф., Бартольдус Р., Бартолини Г., Бартон А.Е., Бартош П., Басалаев А., Басан А, Бассалат А, Бассо М.Дж., Бейтс Р.Л., Батламус С., Батли Дж.Р., Батул Б., Батталья М., Баус М., Бауэр Ф., Бауэр К.Т., Бава Х.С., Бичем Дж.Б., Бо Т., Бошемин П.Х., Бехерер Ф., Бехтле П., Бек Х.К., Бек Х.П., Беккер К., Бекот С., Беддалл А., Беддалл А.Дж., Бедняков В.А., Бедогнетти М., Би С.П., Берманн Т.А., Бегалли М., Бегель М., Бехера А., Бер Дж.К., Бейзигель Ф., Бельфкир М., Белл А.С. , Белла Г., Беллагамба Л., Беллерив А., Беллос П., Белобородов К., Белоцкий К., Беляев Н.Л., Бенчекрун Д., Бенекос Н., Бенхамму Ю., Бенджамин Д.П., Бенуа М., Бенсингер Д.Р., Бентвельсен С., Бересфорд Л., Беретта М., Берге Д., Бергеас Куутманн Э., Бергер Н., Бергманн Б., Бергстен Л.Дж., Берингер Дж., Берлендис С., Бернарди Г., Берниус С., Бернлохнер Ф.У., Берри Т., Берта П., Бертелла С., Бертольд А., Бертрам И.А., Бессидская Билунд О., Бессон Н, Бетани А, Бетке С, Бе Тти А., Беван А.Дж., Бейер Дж., Бхаттачарья Д.С., Бхаттараи П., Бхопаткар В.С., Би Р., Бьянки Р.М., Бибель О., Бидерманн Д., Бельски Р., Бирваген К., Биезуз Н.В., Биглиетти М., Биллоуд ТРВ, Бинди М., Бингул А. , Бини С., Бионди С., Берч-Сайкс С.Дж., Бирман М., Бисанц Т., Бисвал Д.П., Бисвас Д., Битадзе А., Биттрих С., Бьорке К., Блазек Т., Блох И., Блокер С., Блю А., Блюменшайн У., Боббинк Г.Дж. , Бобровников В.С., Боккетта С.С., Богавак Д., Богданчиков А.Г., Бом С., Бойсверт В., Бокан П., Болд Т., Больц А.Е., Бомбен М., Бона М., Бонилла Дж.С., Боонекамп М., Бут К.Д., Борецка-Бельска Х.М., Боргна Л.С. , Борисов А., Борисов Г., Бортфельдт Дж., Бортолетто Д., Боскерини Д., Босман М., Боссио Сола Дж.Д., Буауда К., Будро Дж., Бухова-Такер Э.В., Бумедьен Д., Бутл С.К., Бовея А., Бойд Дж., Бойе Д., Бойко IR, Bozson AJ, Bracinik J, Brahimi N, Brandt G, Brandt O, Braren F, Brau B, Brau JE, Breaden Madden WD, Brendlinger K, Brenner L, Brenner R, Bressler S, Brickwedde B, Briglin DL, Britton D , Бритцгер Д., Брок И., Брок Р., Бруйманс Г., Брукс В.К., Брост Э., Б. Ракман де Ренстром П.А., Брюерс Б., Брунко Д., Бруни А., Бруни Г., Бруни Л.С., Бруно С., Бруски М., Брускино Н., Брингемарк Л., Буанес Т., Буат К., Бухгольц П., Бакли А.Г., Будагов И.А., Бугге М.К., Бюрер Ф., Булеков О., Буллард Б.А., Берч Т.Дж., Бурдин С., Бургард К.Д., Бургер А.М., Бурггрейв Б., Берр Дж.Т.П., Бертон К.Д., Бурзински Дж.С., Бюшер В., Бушманн Э., Бусси П.Дж., Батлер Дж.М., Буттар К.М., Баттерворт Дж.М. , Бутти П., Буттинджер В., Буксо Васкес С.Дж., Бузату А., Бузикаев А.Р., Кабрас Г., Кабрера Урбан С., Кафорио Д., Кай Х., Каиро В.М. , Калоба Л.П., Кальтабиано А., Кальвенте Лопес С., Кальвет Д., Кальвет С., Кальвет Т.П., Кальветти М., Камачо Торо Р., Камарда С., Камареро Муньос Д., Камарри П., Камерлинго М.Т., Кэмерон Д., Каминчер С., Кампана С., Кампанелли М, Камплани А, Канале В, Канесс А, Кано Брет М, Кантеро Х, Цао Т, Као И, Капеанс Гарридо МДМ, Капуа М, Кардарелли Р, Кардильо Ф, Кардуччи Г, Карли И, Карли Т, Карлино Г, Карлсон BT, Carlson EM, Carminati L, Carney RMD, Caron S, Ca rquin E, Carrá S, Carratta G, Carter JWS, Carter TM, Casado MP, Casha AF, Castillo FL, Castillo Garcia L, Castillo Gimenez V, Castro NF, Catinaccio A, Catmore JR, Cattai A, Cavaliere V, Cavallaro E, Кавасинни В., Челеби Э., Челли Ф., Черни К., Черкейра А.С., Черри А., Черрито Л., Черутти Ф., Червелли А., Четин С.А., Чади З., Чакраборти Д., Чан Дж., Чан В.С., Чан В.Ю., Чепмен Д.Д., Чаргейшвили Б. , Charlton DG, Charman TP, Chau CC, Che S, Chekanov S, Chekulaev SV, Chelkov GA, Chen B, Chen C, Chen CH, Chen H, Chen J, Chen J, Chen J, Chen S, Chen SJ, Chen X, Chen Y, Chen YH, Cheng HC, Cheng HJ, Cheplakov A, Cheremushkina E, Cherkaoui El Moursli R, Cheu E, Cheung K, Chevalérias TJA, Chevalier L, Chiarella V, Chiarelli G, Chiodini G, Chisholm AS, Chitan А, Чиу И., Чиу Ю.Х., Чижов М.В., Чой К., Чомон А.Р., Чуриду С., Чоу Ю.С., Кристофер Л.Д., Чу М.С., Чу Х, Чудоба Дж., Хвастовский Дж.Дж., Читка Л., Сиери Д., Циесла К.М., Синка Д., Cindro V, Cioară IA, Ciocio A, Cirotto F, Citron ZH, Citterio M, Ciubotaru DA, Ciungu Б.М., Кларк А., Кларк М.Р., Кларк П.Дж., Клоусон С.Е., Клемент С., Коаду Й., Кобал М., Коккаро А., Кокран Дж., Коэльо Лопес Де Са Р., Коэн Х., Коимбра АЭК, Коул Б., Колейн А.П., Коллот Дж., Конде Муиньо П., Коннелл С.Х., Коннелли И.А., Константинеску С., Конвенти Ф., Купер-Саркар А.М., Кормье Ф., Кормье К.Дж.Р., Корпе Л.Д., Корради М., Корриган Э.Е., Корриво Ф., Коста М.Дж., Костанца Ф., Костанцо Д., Коуэн Г. , Коули Дж.В., Крейн Дж., Кранмер К., Креагер Р.А., Крепе-Ренодин С., Крешиоли Ф., Кристинциани М., Крофт В., Крозетти Г., Куэто А., Кухадар Донзелманн Т., Цуй Х., Цукьерман А.Р., Каннингем В.Р., Чекерда С., Чодровски П., Чурило М.М., Да Кунья Саргедас Де Соуза М.Дж., Да Фонсека Пинто Дж.В., Да Виа К., Дабровски В., Дакс Ф., Дадо Т., Дахби С., Дай Т., Даллапиккола К., Дам М., Д’амен Г., Д’Амико В., Дамп Дж., Дандой Дж.Р., Данери М.Ф., Даннингер М., Дао В., Дарбо Г., Дарци О., Даттагупта А., Добни Т., Д’Аурия С., Дэвид С., Давидек Т., Дэвис Д.Р., Доусон И., Де К., Де Асмундис Р., Де Бёрс М., Де Кастро С., Де Гроот Н., де Йонг П., Де ла Торре Х., Де Мария А., Де Педис Д., Де С. Альво А., Де Санктис У., Де Сантис М., Де Санто А., Де Виви Де Режи Дж. Б., Дебенедетти С., Дедович Д. В., Дейана А. М., Дель Песо Дж., Делабат Диаз Й., Дельгов Д., Делиот Ф., Делич К. М., Делла Пьетра М. , Делла Вольпе Д., Делл’Аква А., Делл’Аста Л., Дельмастро М., Дельпорт С., Дельсарт П.А., Демарко Д.А., Демерс С., Демичев М., Демонтиньи Г., Денисов С.П., Д’Эрамо Л., Дерендарз Д., Деркауи Дж.Е., Дерю Ф., Дерван П., Деш К., Детте К., Дойч К., Девеса М.Р., Девивейрос П.О., Ди Белло Ф.А., Ди Чаччо А., Ди Чаччо Л., Ди Клементе В.К., Ди Донато К., Ди Джироламо А., Ди Грегорио Г., Ди Микко Б., Ди Нардо Р., Ди Петрилло К.Ф., Ди Сипио Р., Дьякону С., Диас Ф.А., Диас До Вале Т., Диас М.А., Диас Каприлес Ф.Г., Дикинсон Дж., Дил Э.Б., Дитрих Дж., Диез Корнелл С., Димитриевска А., Дин В., Дингфельдер Дж., Диттмайер С.Дж., Диттус Ф., Джама Ф., Джобава Т., Дьювсланд Дж.И., До Вале М.А.Б., Добре М., Додсворт Д., Доглиони К., Долейси Дж., Долезал З., Донаделли М., Донг Б., Донини Дж., Д’ Онофрио А., Д’Онофрио М., Допке Дж., Дориа А., Дова М.Т., Дойл А.Т., Дрекслер Э., Дрейер Э., Дрейер Т., Дроба c А.С., Ду Д, дю При Т.А., Дуан Ю., Дубинин Ф., Дубовский М., Дюбрей А., Духовни Э., Дакек Г., Дуку О.А., Дуда Д., Дударев А., Дуддер А.С., Даффилд Э.М., Д’Уффици М., Дюфло Л. , Дюрссен М., Дюльсен С., Думанчич М., Думитриу А.Е., Дункан А.К., Данфорд М., Дуперрин А., Дюран Йилдиз Х., Дюрен М., Дурглишвили А., Душингер Д., Дутта Б., Дувняк Д., Дайкс Г.И., Диндал М., Диш С., Дзидзич Б.С., Эгглстон М.Г., Эйферт Т., Эйген Г., Эйнсвайлер К., Экелоф Т., Эль Джаррари Х., Эллайосюла В., Эллерт М., Эллингхаус Ф., Эллиот А.А., Эллис Н., Эльмсхойзер Дж., Элсинг М., Емельянов Д., Эмерман А., Энари Ю., Эпланд М.Б., Эрдманн Дж., Эредитато А., Эрланд П.А., Эрренст М., Эскалье М., Эскобар С., Эстрада Пастор О., Эцион Э., Эванс Х., Эванс М.О., Ежилов А., Фаббри Ф., Фаббри Л., Фабиани В., Фачини Г. , Фаиска Родригес Перейра Р.М., Фахрутдинов Р.М., Фальсиано С., Фальке П.Дж., Фальке С., Фальтова Дж., Фанг Ю., Фанг Ю., Фануракис Г., Фанти М., Фарадж М., Фарбин А., Фарилла А., Фарина Э.М., Фарук Т., Фаррингтон С.М. , Фартуа П., Фасси Ф., Фасснахт П., Фассулиотис Д., Фауччи Джаннелли М., Фавк ett WJ, Fayard L, Fedin OL, Fedorko W, Fehr A, Feickert M, Feligioni L, Fell A, Feng C, Feng M, Fenton MJ, Fenyuk AB, Ferguson SW, Ferrando J, Ferrante A, Ferrari A, Ferrari P , Феррари Р., Феррейра де Лима Д.Е., Феррер А., Феррере Д., Ферретти С., Фидлер Ф., Филипчич А., Филто Ф., Финелли К.Д., Фиолхаис М.К.Н., Фиорини Л., Фишер Ф., Фишер Дж., Фишер В.К., Фитшен Т., Флек И. , Fleischmann P, Flick T, Flierl BM, Flores L, Flores Castillo LR, Follega FM, Fomin N, Foo JH, Forcolin GT, Forland BC, Formica A, Förster FA, Forti AC, Fortin E, Foti MG, Fournier D, Фокс Х., Франкавилла П., Франческато С., Франкини М., Франкино С., Фрэнсис Д., Франко Л., Франкони Л., Франклин М., Фраттари Г., Фрай А.Н., Фриман П.М., Фройнд Б., Фройнд В.С., Фрейндлих Э.М., Фриззелл Д.С., Фройдево Д. , Frost JA, Fujimoto M, Fukunaga C, Fullana Torregrosa E, Fusayasu T, Fuster J, Gabrielli A, Gabrielli A, Gadatsch S, Gadow P, Gagliardi G, Gagnon LG, Gallardo GE, Gallas EJ, Gallop BJ, Galster G, Гамбоа Гони Р., Ган К.К., Гангули С., Гао Дж., Гао И., Га o YS, Garay Walls FM, García C, García Navarro JE, García Pascual JA, Garcia-Argos C, Garcia-Sciveres M, Gardner RW, Garelli N, Gargiulo S, Garner CA, Garonne V, Gasiorowski SJ, Gaspar P, Gaudiello А., Гаудио Г., Гавриленко И.Л., Гаврилюк А., Гей С., Гайкен Г., Газис Э.Н., Геанта А.А., Джи С.М., Джи CNP, Гейзен Дж., Гейзен М., Гемме С., Дженест М.Х., Генг С., Джентиле С., Джордж С., Гералис Т., Герлах Л.О., Гессингер-Бефурт П., Гесснер Г., Гасеми С., Гасеми Бостанабад М., Гнеймат М., Гош А., Гош А., Джакоббе Б., Джагу С., Джангиакоми Н., Джаннетти П., Джаннини А., Джаннини Г., Гибсон С.М. , Gignac M, Gil DT, Gillberg D, Gilles G, Gingrich DM, Giordani MP, Giraud PF, Giugliarelli G, Giugni D, Giuli F, Gkaitatzis S, Gkialas I, Gkougkousis EL, Gkountoumis P, Gladilin LK, Glasman C, Glatzer Дж., Глайшер ПКФ, Глазов А., Гледхилл Г.Р., Гнеси И., Гоблирш-Колб М., Годин Д., Гольдфарб С., Голлинг Т., Голубков Д., Гомес А., Гонсалвес Гама Р., Гонсало Р., Гонелла Г., Гонелла Л., Гонгадзе А., Гоннелла Ф., Гонски Х.Л., Гонсалес де ла Ос С., Гонсале z Фернандес С., Гонсалес Рентерия С., Гонсалес Суарес Р., Гонсалес-Севилья С., Гонсальво Родригес Г.Р., Гуссенс Л., Горасия Н.А., Горбунов П.А., Гордон Х.А., Горини Б., Горини Э., Горишек А., Гошоу А.Т., Госткин М.И., Готтардо К.А. , Гуигри М., Гуссиу А.Г., Говендер Н., Гой С., Грабовска-Болд И., Грэм Э.К., Грэмлинг Дж., Грамстад Э., Гранканьоло С., Гранди М., Грачев В., Гравила П.М., Гравили Ф.Г., Грей С., Грей Х.М., Грефе С. , Грегерсен К., Грегор И.М., Гренье П., Гревцов К., Грико С., Гризер Н.А., Грилло А.А., Гримм К., Гринштейн С., Гриваз Дж.Ф., Грох С., Гросс Э., Гросс-Кнеттер Дж., Гроут З.Дж., Груд С., Груммер А. , Grundy JC, Guan L, Guan W, Gubbels C, Guenther J, Guerguichon A, Guerrero Rojas JGR, Guescini F, Guest D, Gugel R, Guillemin T, Guindon S, Gul U, Guo J, Guo W, Guo Y, Гуо З., Гупта Р., Гурбуз С., Густавино Г., Гут М., Гутьеррес П., Гутшоу С., Гайо С., Гвенлан С., Гвиллиам С.Б., Хааланд Э.С., Хаас А., Хабер С., Хадаванд Х.К., Хадеф А., Халим М., Хейли Дж. , Холл Дж.Дж., Халладжян Г., Холлевелл Г.Д., Хамано К., Хамдауи Х., Хамер М., Хамити Г.Н., Хан К., Хан Л., Хан С., Хан Ю.Ф., Ханагаки К., Ханс М., Хэндл Д.М., Хэнк М.Д., Ханкаче Р., Хансен Э., Хансен Д.Б., Хансен Д.Д., Хансен М.С., Хансен П.Х., Хэнсон Э.К., Хара К., Харенберг Т., Харкуша С., Харрисон П.Ф., Хартман Н.М., Хартманн Н.М., Хасегава Й., Хасиб А., Хассани С., Хауг С., Хаузер Р., Хавенер Л.Б., Хавранек М., Хоукс К.М., Хокингс Р.Дж., Хаяшида С., Хайден Д., Хейс С., Хейс Р.Л. , Hays CP, Hays JM, Hayward HS, Haywood SJ, He F, Heath MP, Hedberg V, Heer S, Heggelund AL, Heidegger C, Heidegger KK, Heidorn WD, Heilman J, Heim S, Heim T, Heinemann B, Heinlein JG, Heinrich JJ, Heinrich L, Hejbal J, Helary L, Held A, Hellesund S, Helling CM, Hellman S, Helsens C, Henderson RCW, Heng Y, Henkelmann L, Henriques Correia AM, Herde H, Hernández Jiménez Y, Herr H, Herrmann MG, Herrmann T, Herten G, Hertenberger R, Hervas L, Herwig TC, Hesketh GG, Hessey NP, Hibi H, Higashida A, Higashino S, Higón-Rodriguez E, Hildebrand K, Hill JC, Hill KK, Hiller К.Х., Хиллиер С.Дж., Хилс М., Хинчлифф И., Хинтеркеузер Ф., Хиросе М., Хиросе С., Хирш Бюль Д., Хити Б., Хладик О., Хлалуку Д.Р., Хоббс Дж., Ход Н., Ходжкинсон М.С., Хеккер А., Хон Д., Хохов Д., Холм Т., Холмс Т.Р., Хольцбок М., Хоммельс Л.БАХ, Хонг Т.М., Хониг Д.К., Хёнле А. , Hooberman BH, Hopkins WH, Horii Y, Horn P, Horyn LA, Hou S, Hoummada A, Howarth J, Hoya J, Hrabovsky M, Hrdinka J, Hrivnac J, Hrynevich A, Hryn’ova T, Hsu PJ, Hsu SC , Hu Q, Hu S, Hu YF, Huang DP, Huang Y, Huang Y, Hubacek Z, Hubaut F, Huebner M, Huegging F, Huffman TB, Huhtinen M, Hulsken R, Hunter RFH, Huo P, Huseynov N, Huston J, Huth J, Hyneman R, Hyrych S, Iacobucci G, Iakovidis G, Ibragimov I, Iconomidou-Fayard L, Iengo P, Ignazzi R, Igonkina O, Iguchi R, Iizawa T, Ikegami Y, Ikeno M, Iliadis D, Ilic Н., Ильцше Ф., Имам Х., Интроцци Г., Иодис М., Иорданиду К., Ипполито В., Исаксон М.Ф., Ишино М., Ислам В., Иссевер С., Истин С., Ито Ф., Итурбе Понсе Дж.М., Юппа Р., Ивина А., Ивасаки Х. , Izen JM, Izzo V, Jacka P, Jackson P, Jacobs RM, Jaeger BP, Jain V, Jäkel G, Jakobi KB, Jakobs K, Jakoubek T, Jamieson J, Janas KW, Jansky R, Ja Нус М., Янус П.А., Ярлског Г., Яспан А.Е., Джавадов Н., Явурек Т., Явуркова М., Жанно Ф., Жанти Л., Джеджелава Дж., Дженни П., Чон Н., Джезекель С., Джи Х., Цзя Дж., Цзян Х., Цзян И. , Jiang Z, Jiggins S, Jimenez Morales FA, Jimenez Pena J, Jin S, Jinaru A, Jinnouchi O, Jivan H, Johansson P, Johns KA, Johnson CA, Jones RWL, Jones SD, Jones TJ, Jongmanns J, Jovicevic J , Ju X, Junggeburth JJ, Juste Rozas A, Kaczmarska A, Kado M, Kagan H, Kagan M, Kahn A, Kahra C, Kaji T, Kajomovitz E, Kalderon CW, Kaluza A, Каменщиков A, Канеда M, Канг NJ, Канг С., Кано Ю., Канзаки Дж., Каплан Л.С., Кар Д., Карава К., Карим М.Дж., Карканиас И., Карпов С.Н., Карпова З.М., Картвелишвили В., Карюхин А.Н., Кастанас А., Като С., Катци Дж., Каваде К., Кавагоэ К. , Кавагути Т., Кавамото Т., Кавамура Г., Кей Э.Ф., Казакос С., Казанин В.Ф., Килер Р., Кехо Р., Келлер Дж.С., Келлерманн Э., Келси Д., Кемпстер Дж.Дж., Кендрик Дж., Кеннеди К.Е., Кепка О., Керстен С., Кершеван Б.П., Кетабчи Хагигат С., Хадер М., Халил-Зада Ф., Хандога М., Ханов А., Харламов А.Г., Харламов Т., Хода Е.Е., Ходинов А., Ху Т.Дж., Хориаули Г., Храмов Э., Хубуа Дж., Кидо С., Кин М., Килби Ч.Р., Ким Э., Ким Ю.К., Кимура Н., Кинг Б.Т., Кирххофф А., Кирхмайер Д., Кирк Дж. , Кирюнин А.Е., Кисимото Т., Кислюк Д.П., Китали В., Кицаки С., Киверник О., Клапдор-Кляйнгротхаус Т., Классен М., Клейн С., Клейн М.Х., Клейн М., Клейн Ю., Кляйнкнехт К., Климек П., Климентов А., Клингл Т. , Ключникова Т., Клитцнер Ф.Ф., Клюит П., Клут С., Кнерингер Э., Кнупс EBFG, Кнуэ А., Кобаяши Д., Кобаяши Т., Кобель М., Коциан М., Кодама Т., Кодис П., Коек Д.М., Кениг П.Т., Коффас Т., Кёлер Н.М., Колб М., Колецоу И., Комарек Т., Кондо Т., Конеке К., Конг А.С.Ю., Кениг А.С., Коно Т., Константинидес В., Константинидис Н., Коня Б., Копелянский Р., Коперный С., Корцил К., Кордас К., Корен Г., Корн А., Корольков И., Королькова Е.В., Короткова Н., Кортнер О., Кортнер С., Костюхин В.В., Коцокечагия А., Котвал А., Кулурис А., Куркумели-Харалампиди А., Куркумелис С., Курлитис Е., Кускура В., Ковалевский Р., Козанецкий В., Кожин А.С., Крамаренко В.А., Крамбергер Г., Краснопевцев Д., Красный М.В., Краснахоркай А., Краусс Д., Кремер Дж.А., Кречмар Дж., Кригер П., Критер Ф., Кришнан А., Крижка К., Крёнингер К., Кроха Х., Кролл Дж., Кролл Дж., Кроупман К.С., Кручонак Ю., Крюгер Х., Крумнак Н., Крузе М.С., Кржисяк Ю.А., Кучинская О., Кудай С., Кюхлер Д., Кюхлер Дж.Т., Кюн С., Кугель А., Куль Т., Кухтин В., Кульчицкий Ю., Кулешов С., Кулинич Ю.П., Куна М., Куниго Т., Купко А. , Купфер Т., Купраш О., Курашиге Х., Курчанинов Л.Л., Курочкин Ю.А., Курова А., Курт М.Г., Куверц Э.С., Кузе М., Квам А.К., Квита Дж., Кван Т., Ла Руффа Ф., Лакаста С., Лакава Ф., Лак ДПЖ, Лакер Х., Лакур Д., Ладыгин Э., Лафайе Р., Лафорж Б., Лагури Т., Лай С., Лакомец И.К., Ламберт Дж. Э., Ламмерс С., Лэмпл В., Лампудис С., Лансон Э., Ландграф У., Лэндон М.П.Дж., Ланферманн М.С., Ланг В.С. , Lange JC, Langenberg RJ, Lankford AJ, Lanni F, Lantzsch K, Lanza A, Lapertosa A, Laplace S, Laporte JF, Lari T, Lasagni Manghi F, Lassnig M, Lau TS, Laudrain A, Laurier A, Lavorgna M, Лоулор С.Д., Лаззарони М., Ле Б., Ле Гириек Э., Лебедев А., ЛеБлан М., ЛеКомпт Т., Лед Руа-Гийон Ф., Ли АКА, Ли К.А., Ли Г.Р., Ли Л., Ли С.К., Ли С., Лефевр Б., Лефевр Х.П., Лефевр М., Леггетт С., Леманн К., Леманн Н., Леманн Миотто Г., Лейт В.А., Лейсос А. , Лейте МАЛ, Лейтгеб К.Э., Лейтнер Р., Лелуш Д., Лени К.Дж.С., Ленц Т., Леоне С., Леонидопулос С., Леопольд А., Лерой С., Лес Р., Лестер С.Г., Левченко М., Левек Дж., Левин Д., Левинсон Л.Дж., Льюис DJ, Li B, Li B, Li CQ, Li F, Li H, Li H, Li J, Li K, Li L, Li M, Li Q, Li QY, Li S, Li X, Li Y, Li Z, Li Z, Li Z, Liang Z, Liberatore M, Liberti B, Liblong A, Lie K, Lim S, Lin CY, Lin K, Linck RA, Lindley RE, Lindon JH, Linss A, Lionti AL, Lipeles E, Lipniacka A , Liss TM, Lister A, Little JD, Liu B, Liu BL, Liu HB, Liu JB, Liu JKK, Liu K, Liu M, Liu P, Liu Y, Liu Y, Liu YL, Liu YW, Livan M, Lleres А, Льоренте Мерино Дж., Ллойд С.Л., Ло С.И., Лободзинска Э.М., Лох П., Лоффредо С., Лохсе Т., Лохвассер К., Локайчек М., Лонг Д.Д., Лонг Р.Е., Лонго Л., Лупер К.А., Лопес Пас И., Лопес Солис А., Лоренц Дж., Лоренцо Мартинес Н., Лори А.М., Лёзель П.Дж., Лёсле А., Лу Х, Лу X, Лунис А., Лав Дж., Лав П.А., Лосано Бахило Дж.Дж., Лу М., Лу Й.Дж., Лубатти Х.Дж., Люси С., Лусио Алвес Ф.Л., Люкотт А., Люринг Ф., Луиза И., Луминари Л., Лунд-Дженсен Б., Лутц М.С. , Линн Д., Лайонс Х., Лысак Р., Литкен Э., Лю Ф., Любушкин В., Любушкина Т., Ма Х., Ма Л.Л., Ма Ю., Мак Донелл Д.М., Маккарроне Г., Маккиоло А., Макдональд К.М., Макдональд Д.С., Мачадо Мигенс Д. , Madaffari D, Madar R, Mader WF, Madugoda Ralalage Don M, Madysa N, Maeda J, Maeno T, Maerker M, Magerl V, Magini N, Magro J, Mahon DJ, Maidantchik C, Maier T, Maio A, Maj K , Майерский О., Маевский С., Макида Ю., Маковец Н., Малеску Б., Малецкий П., Малеев В.П., Малек Ф., Маллик Ю., Малон Д., Мэлоун С., Мальтезос С., Малюков С., Мамузич Д., Манчини Г., Мандич И., Манхаес де Андраде Филью Л., Маниатис И.М., Манхаррес Рамос Х., Манкинен К.Х., Манн А., Манусос А., Мансули Б., Мантос И., Мандзони С., Марантис А., Марсека Г., Маркезе Л., Маркиори Г., Марцисовски М., Маркочча Л., Маркон К. , Марин Тобон К.А., Марьянович М., Маршалл З., Мартенссон М.Ф., Марти-Гарсия С., Мартин К.Б., Мартин Т.А. , Martin VJ, Martin Dit Latour B, Martinelli L, Martinez M, Martinez Agullo P, Martinez Outschoorn VI, Martin-Haugh S, Martoiu VS, Martyniuk AC, Marzin A, Maschek SR, Masetti L, Mashimo T, Machineistov R, Masik Дж., Масленников А.Л., Масса Л., Массаротти П., Мастрандреа П., Мастроберардино А., Масубучи Т., Матакиас Д., Матич А., Мацузава Н., Маттиг П., Маурер Дж., Мачек Б., Максимов Д.А., Мазини Р., Мазнас И., Мацца С.М., Mc Gowan JP, Mc Kee SP, McCarthy TG, McCormack WP, McDonald EF, Mcfayden JA, Mchedlidze G, McKay MA, McLean KD, McMahon SJ, McNamara PC, McNicol CJ, McPherson RA, Mdhluli JE, Meadows ZA, Meehan S, Меги Т., Мелхасе С., Мехта А., Мейрозе Б., Мелини Д., Мелладо Гарсия Б.Р., Меллентин Д.Д., Мело М., Мелони Ф., Мельцер А., Мендес Гувейя Э.Д., Мэн Л., Мэн ХТ, Менке С., Меони Э., Мергельмейер С., Меркт С.А.М., Мерлассино С., Мермод П., Мерола Л., Мерони С., Мерц Г., Мешков О., Мешреки Дж.К.Р., Меткалф Дж., Мете А.С., Мейер С., Мейер Дж.П., Микетти М., Миддлтон Р.П., Мийович Л., Микенберг Г., Микестикова М. , Микуж М., Милднер Х., Майлз и М., Милич А., Мильке К.Д., Миллер Д.В., Милов А., Милстед Д.А., Мина Р.А., Минаенко А.А., Минашвили И.А., Минцер А.И., Миндур Б., Минеев М., Минегиши Ю., Мир Л.М., Миронова М., Мирто А., Мистрий К.П. , Митани Т., Митревски Дж., Мицу В.А., Миттал М., Миу О., Миуччи А., Миягава П.С., Мизуками А., Мьорнмарк Ю.Ю., Мкртчян Т., Млынарикова М., Моа Т., Мебиус С., Мочизуки К., Могг П., Мохапатра С., Моулс -Валлс Р., Мениг К., Монье Э., Монтальбано А., Монтехо Берлинген Дж., Монтелла М., Монтичелли Ф., Монцани С., Моранж Н., Морено Д., Морено Льясер М., Морено Мартинес С., Мореттини П., Моргенштерн М., Моргенштерн С., Мори Д., Морий М., Моринага М., Морисбак В., Морли А.К., Морнакки Г., Моррис А.П., Морвай Л., Мошовакос П., Мозер Б., Мосидзе М., Москалец Т., Мосс Х.Дж., Мосс Дж., Мойс Э.Дж.В., Муанза С., Мюллер Дж., Мюллер РСП, Мюнстерманн Д., Мюллер Г.А., Мунго Д.П., Муньос Мартинес Дж.Л., Муньос Санчес Ф.Дж., Мурин П., Мюррей В.Дж., Мурроне А., Муза Дж.М., Мушкиня М., Мвева С., Мягков А.Г., Майерс А.А., Майерс Дж., Мыска М., Нахман Б.П., Накенхорст О., Наг А.Н., Нагаи К., Нагано К., Нагасака Ю. , Нагле Д.Л., Надь Э., Наирз А.М., Накахама Ю., Накамура К., Накамура Т., Нанджо Х., Наполитано Ф., Наранхо Гарсия Р.Ф., Нараян Р., Нарышкин И., Науманн Т., Наварро Г., Нечаева П.Ю., Нечанский Ф., Нип Т.Дж., Негри А., Негрини М., Неллист С., Нельсон С., Нельсон М.Е., Немечек С., Несси М., Нойбауэр М.С., Нойхаус Ф., Нейманн М., Ньюхаус Р., Ньюман П.Р., Нг CW, Нг И.С., Нг YWY, Нгайр Б., Нгуен HDN , Нгуен Мань Т., Нибигира Э., Никерсон Р.Б., Николайду Р., Нильсен Д.С., Нильсен Дж., Нимейер М., Никифору Н., Николаенко В., Николич-Аудит И., Николопулос К., Нильссон П., Ниндхито Х.Р., Ниномия Ю., Нисати А., Нишу Н., Нисиус Р., Ницше И., Нитта Т., Нобе Т., Ноэль Д.Л., Ногучи Ю., Номидис И., Номура М.А., Нордберг М., Новак Дж., Новак Т., Новгородова О., Новотный Р., Нозка Л., Нтекас К., Медсестра Э., Окхэм Ф.Г., Оберлак Х., Окарис Дж., Очи А., Очоа И., Очоа-Рику Дж. П., О’Коннор К., Ода С., Одака С., Ордек С., Огродник А., Ох А., Ох С.Х., Ом К.С., Ойде Х., Охеда МЛ, Окава Х., Окадзаки Ю., О’Киф М.В., Окумура Ю., Окуяма Т., Олариу А., Олейро Сибра Л.Ф., Оливарес Пино С.А., Оливейра Дама zio D, Oliver JL, Olsson MJR, Olszewski A, Olszowska J, O’Neil DC, O’neill AP, Onofre A, Onnyisi PUE, Oppen H, Oreamuno Madriz RG, Oreglia MJ, Orellana GE, Orestano D, Orlando N, Орр Р.С., О’Ши В., Оспанов Р., Отеро И. Гарсон Г., Отоно Х., Отт П.С., Оттино Г.Дж., Ухриф М., Уэллетт Дж., Ульд-Саада Ф., Урау А., Оуян К., Оуэн М., Оуэн Р.Е., Озджан В.Е. , Озтюрк Н., Пакалт Дж., Пейси Х.А., Пачал К., Пачеко Пейджс А., Падилья Аранда С., Паган Гризо С., Палачино Г., Палаццо С., Палестини С., Палка М., Паллин Д., Пални П., Пандини С.Э., Пандуро Васкес Д.Г., Пани П., Паниццо Г., Паолоцци Л., Пападатос К., Папагеоргиу К., Паражули С., Парамонов А., Параскевопулос С., Паредес Эрнандес Д., Паредес Саенс С.Р., Парида Б., Парк Т.Х., Паркер А.Дж., Паркер М.А., Пароди Ф., Пэрриш Э.В., Парсонс Дж. А., Парзефаль У., Паскуаль Домингес Л., Паскуцци В. Р., Паснер Дж. М. П., Паскуали Ф., Паскуалуччи Э., Пассаджио С., Пасторе Ф., Пасуван П., Патарая С., Патер Дж. Р., Патхак А., Паттон Дж., Поли Т., Пиркс Дж., Пирсон Б., Педерсен М., Педраса Диас Л., Педро Р., Пайффер Т., Пелеганчук С.В., Пенк О., Пенг Х., Перальва Б.С., Перего М.М., Перейра Пейшото А.П., Перейра Санчес Л., Перепелица Д.В., Перес Кодина Э., Пери Ф., Перини Л., Пернеггер Х., Перрелла С., Перревоорт А., Петерс К., Петерс РФЙ, Петерсен Б.А. , Петерсен Т.С., Пети Э., Петридис А., Петриду С., Петруччи Ф., Петти М., Петтерссон Н.Е., Петухова К., Пейо А., Пезоа Р., Пеццотти Л., Фам Т., Филлипс Ф.Х., Филлипс П.В., Фиппс М.В., Пиаккуадио Г., Пьянори Э., Пикацио А., Пиклз Р. Х., Пьегая Р., Пьетрану Д., Пилчер Дж. Э., Пилкингтон А. Д., Пинамонти М., Пинфолд Дж. Л., Питман Дональдсон С., Питт М., Пиццименто Л., Плейер М. А., Плескот В., Плотникова Е., Подберезко П., Поэттген Р. , Поджи Р., Поджоли Л., Погребняк И., Поль Д., Покхарел И., Полеселло Г., Поли А., Поличиккио А., Полифка Р., Полини А., Поллард К.С., Полихронакос В., Пономаренко Д., Понтекорво Л., Попа С., Попенециу Г.А., Порталес Л., Портильо Кинтеро Д.М., Поспишил С., Потамианос К., Потрап И.Н., Поттер С.Дж., Потти Х., Поулсен Т., Поведа Дж., Пауэлл Т.Д., Пауналл Г., Позо Астигаррага М.Е., Пралаворио П., Прелл С., Прайс Д., Примавера М., Профф Итт М.Л., Проклова Н., Прокофьев К., Прокошин Ф., Протопопеску С., Праудфут Дж., Пшибысьен М., Пуджа Д., Пури А., Пузо П., Пятиизбянцева Д., Цянь Дж., Цинь Ю., Квадт А., Квейч-Мейтланд М., Куреши А., Рако М., Рагуза Ф., Рахал Г., Рейн Дж. А., Раджагопалан С., Рамирес Моралес А., Ран К., Раух Д. М., Раушер Ф., Рейв С., Равина Б., Равинович И., Роулинг Дж. Х., Рэймонд М., Рид А. Л., Ридиофф Н. П., Реале М., Ребуцци Д.М., Редлингер Г., Ривз К., Райхерт Дж., Райхер Д., Рейсс А., Рей А., Рембсер С., Ренарди А., Ренда М., Рендел М.Б., Рескони С., Рессеги Э.Д., Ретти С., Рейнольдс Б., Рейнольдс Э., Резанова О.Л., Резничек П., Риччи Э., Рихтер Р., Рихтер С., Рихтер-Вас Э., Ридель М., Рик П., Рифки О., Рейссенбек М., Римольди А., Римольди М., Ринальди Л., Ринн Т.Т., Рипеллино Г., Риу И., Риваденейра П., Ривера Вергара Х.К., Ризатдинова Ф., Ризви Э., Рицци К., Робертсон С.Х., Робин М., Робинсон Д., Роблес Гахардо К.М., Роблес Мансано М., Робсон А., Рокки А., Рокко Э., Рода К., Родригес Боска С., Родригес Вера А.М., Роу С., Роггель Дж., Рёне О., Рёриг Р., Рохас Р.А., Роланд Б., Ро Land CPA, Ролофф Дж., Романюк А., Романо М., Ромпотис Н., Ронзани М., Роос Л., Розати С., Розин Г., Россер Б.Дж., Росси Э., Росси Э., Росси Э., Росси Л.П., Россини Л., Ростен Р., Ротару М. , Роттлер Б., Руссо Д., Ровелли Г., Рой А., Рой Д., Розанов А., Розен Ю., Руан Х., Рюр Ф., Руис-Мартинес А., Руммлер А., Рюрикова З., Русакович Н.А., Рассел Х.Л., Растидж Л., Резерфорд Дж.П. , Рюттингер Э.М., Рыбар М., Рыбкин Г., Рай Э.Б., Рыжов А., Сабатер Иглесиас Дж.А., Сабатини П., Сачердоти С., Садрозинский Х.Ф., Садыков Р., Сафаи Техрани Ф., Сафарзаде Самани Б., Сафдари М., Саха П., Саха С., Сахинсой М, Саху А, Саймперт М, Сайто М, Сайто Т, Сакамото Х, Саламани Д, Саламанна Г, Сальников А, Солт Дж, Сальвадор Салас А, Сальваторе Д, Сальваторе Ф, Сальвуччи А, Зальцбургер А, Самарати Дж, Саммел Д , Сампсонидис Д., Сампсониду Д., Санчес Дж., Санчес Пинеда А., Сандакер Х., Сандер КО, Сандерсвуд И.Г., Сандхофф М., Сандовал С., Санки ДПК, Саннино М., Сано И., Сансони А., Сантони С., Сантос Х., Сантпур С.Н., Сантра А., Сапронов А., Сараива Дж. Г., Сасаки О., Сато К., Зауэрбургер Ф. , Сауван Э., Савард П., Савада Р., Сойер С., Сойер Л., Саяго Гальван И., Сбарра С., Сбрицци А., Скэнлон Т., Шааршмидт Дж., Шахт П., Шефер Д., Шефер Л., Шепе С., Шефер У., Шаффер А. С., Шайле Д., Шамбергер Р.Д., Шанет Э., Шармберг Н., Шегельски В.А., Шайрих Д., Шенк Ф., Шернау М., Скьяви С., Шильдген Л.К., Скиллачи З.М., Шиоппа Э.Дж., Шиоппа М., Шлейхер К.Е., Шленкер С., Шмидт-Зоммерфельд К.Р., Шмиден К., Шмитт С., Шмитт С., Шмекель Дж. К., Шеффель Л., Шенинг А., Шолер П. Г., Шопф Э., Шотт М., Шувенберг Дж. Ф. П., Шованцова Дж., Шрамм С., Шредер Ф., Шульте А., Шульц-Кулон Х.К., Шумахер М., Шумм Б.А., Шуне П., Шварцман А., Шварц Т.А., Швемлинг П., Швинхорст Р., Шиандра А., Шолла Г., Скодеджио М., Скорнаженги М., Скури Ф., Скатти Ф., Скибоз Л.М., Себастиани К.Д., Сима П., Зайдель СК, Зайден А. , Зейдлиц Б.Д., Зейсс Т., Зейтц С., Сейшас Дж.М., Сехниаидзе Г., Секула С.Дж., Семприни-Чезари Н., Сен С., Серфон С., Серин Л., Серкин Л., Сесса М., Северини Х., Севова С., Сфорца Ф., Сфирла А. , Шабал Ина Э, Шахинян Д.Д., Шейх Н.В., Шакед Реноус Д., Шан Л.И., Шапиро М., Шарма А., Шарма А.С., Шаталов П.Б., Шоу К., Шоу С.М., Шехаде М., Шен И., Шерман А.Д., Шервуд П., Ши Л., Симидзу С., Шиммин К.О., Симогама Ю., Шимодзима М., Шипсей И.П.Дж., Ширабе С., Шиякова М., Шломи Дж., Шмелева А., Шохет М.Дж., Шоджайи Дж., Шопе Д.Р., Шреста С., Шриф Э.М., Шульга Э., Сичо П., Сиклз А.М., Сидерас Хаддад Э., Сидиропулу О., Сидоти А., Зигерт Ф., Сиджаки Д., Сильва М., Сильва Оливейра М.В., Сильверстайн С.Б., Симион С., Симониелло Р., Симпсон-Олсоп С.Дж., Симсек С., Синерво П., Синецкий В., Сингх С., Сиоли М., Сирал И., Сивоклоков С.Ю., Шолин Дж., Скаф А., Скорда Э., Скубич П., Славинска М., Слива К., Словак Р., Смахтин В., Смарт Б.Х., Смиеско Дж., Смирнов Н., Смирнов С.Ю., Смирнов Ю., Смирнова Л.Н., Смирнова О., Смит Х.А., Смизанска М., Смолек К., Смыкевич А., Снесарев А.А., Снук Х.Л., Снайдер И.М., Снайдер С., Соби Р., Соффер А., Согаард А., Сонс Ф., Соланс Санчес К.А., Солдатов Е.Ю., Солдевила Ю., Солодков А.А., Солошенко А., Соловьянов О.В., Соловьев В., Зоммер П., Сон Х, Song W, Song WY, Sopczak A, Sopio AL, Sopkova F, Sottocornola S, Soualah R, Soukharev AM, South D, Spagnolo S, Spalla M, Spangenberg M, Spanò F, Sperlich D, Spieker TM, Spigo G, Spina M , Спитери Д.П., Спуста М., Стабиле А., Стамас Б.Л., Стамен Р., Стаменкович М., Станецка Е., Станислав Б., Станицкий М.М., Станкайтете М., Штапф Б., Старченко Е.А., Старк Г.Х., Старк Дж., Староба П., Старовойтов П., Старц С., Сташевский Р., Ставропулос Г., Стеглер М., Стейнберг П., Штайнхебель А.Л., Стельцер Б., Стельцер Х.Дж., Штельцер-Чилтон О., Стенцель Х., Стивенсон Т.Дж., Стюарт Г.А., Стоктон М.С., Стойка Г., Столарски М., Стонжек С., Штрасснер А., Страндберг Дж., Страндберг С., Штраус М., Штреблер Т., Стризенец П., Стрёмер Р., Стром Д.М., Стройновски Р., Струбиг А., Стуччи С.А., Стугу Б., Ступак Дж., Стайлз Н.А., Су Д., Су В., Сучек С., Сулин В.В., Салливан М.Дж., Султан Д.М.С., Султансой С., Сумида Т., Сун С., Сун Х., Сурулиз К., Састер CJE, Саттон М.Р., Судзуки С., Сватос М., Святловски М., Свифт С.П., Свирский Т., Сидоренко А., Сикора И. , Сикора М., Сикора Т., Та Д., Такманн К., Т. Энзер Дж., Таффард А., Тафирут Р., Такай Х., Такашима Р., Такеда К., Такешита Т., Такева Э.П., Такубо Ю., Талби М., Талышев А.А., Там К.С., Тамир Н.М., Танака Дж., Танака Р., Тапиа Арая С., Таппрогге С., Тарек Абуэльфадл Мохамед А., Тарем С., Тарик К., Тарна Г., Тартарелли Г.Ф., Тас П., Тасевски М., Таширо Т., Тасси Э., Таварес Дельгадо А., Таялати И., Тейлор А.Дж., Тейлор Г.Н., Тейлор В., Тигл Х., Ти А.С., Тейшейра Де Лима Р., Тейшейра-Диас П., Тен Кейт Х., Тео Дж.Дж., Терада С., Тераши К., Террон Дж., Терзо С., Теста М., Тойшер Р.Дж., Таис С.Дж., Фемистоклеус Н., Тевено-Пельцер Т., Тиле Ф., Томас Д.В., Томас Дж.О., Томас Дж.П., Томпсон Э.А., Томпсон П.Д., Томсон Э., Торп Э.Дж., Тикс Торрес Р.Е., Тихомиров В.О., Тихонов Ю.А., Тимошенко С., Типтон П., Тиссеран С., Тодоме К., Тодорова-Нова С., Тодт С., Тохо Дж., Токар С., Токушуку К., Толли Э., Томбс Р., Томива К.Г., Томото М., Томпкинс Л., Торнамбе П., Торренс Э., Торрес Х., Торро Пастор Э., Тоскири С., Тот Дж., Тови Д.Р., Траит A, Treado CJ, Trefzger T, Tresoldi F, Tricoli A, Trigger IM, Trincaz-Duvoid S, Трищук Д.А., Трищук В., Трокме Б., Трофимов А., Тронкон С., Тровато Ф., Труонг Л., Тшебински М., Тжупек А., Цай Ф., Ценг Ю.С., Циарешка П.В., Цириготис А., Цискаридзе В., Цхададзе Э.Г., Цопулу М., Цукерман И.И. , Цулая В., Цуно С., Цыбычев Д., Ту Ю., Тудораче А., Тудораче В., Тулбуре Т.Т., Туна А.Н., Турчихин С., Тургеман Д., Турк Чакир И., Тернер Р.Дж., Турра Р., Тутс П.М., Цамариас С., Цовара Е., Учида К., Укегава Ф., Унал Г., Унал М., Ундрус А., Унел Г., Унгаро ФК, Унно Ю., Уно К., Урбан Д., Уркихо П., Усаи Г., Уйсал З., Вацек В., Вачон Б., Вадла КОН, Вафиядис Т. , Вайдья А., Вальдеранис С., Вальдес Сантурио Э., Валенте М., Валентинетти С., Валеро А., Валери Л., Валланс Р.А., Валье А., Валлс Феррер Дж.А., Ван Даален Т.Р., Ван Геммерен П., Ван Вульпен И., Ванадия М., Ванделли В. , Vandenbroucke M, Vandewall ER, Vaniachine A, Vannicola D, Vari R, Varnes EW, Varni C, Varol T, Varouchas D, Varvell KE, Vasile ME, Vasquez GA, Vazeille F, Vazquez Furelos D, Vazquez Schroeder T, Veatch J , Vecchio V, Veen MJ, Veloce LM, Veloso F, Venezi ano S, Ventura A, Venturi N, Verbytskyi A, Vercesi V, Verducci M, Vergel Infante CM, Vergis C, Verkerke W, Vermeulen AT, Vermeulen JC, Vernieri C, Vetterli MC, Viaux Maira N, Vickey T, Vickey Boeriu OE, Viehhauser GHA, Vigani L, Villa M, Villaplana Perez M, Villhauer EM, Vilucchi E, Vincter MG, Virdee GS, Vishwakarma A, Vittori C, Vivarelli I, Vogel M, Vokac P, von Buddenbrock SE, Von Toerne E, Vorobel V, Vorobev K, Vos M, Vossebeld JH, Vozak M, Vranjes N, Vranjes Milosavljevic M, Vrba V, Vreeswijk M, Vuillermet R, Vukotic I, Wada S, Wagner P, Wagner W, Wagner-Kuhr J, Wahdan S, Wahlberg H, Wakasa R, Walbrecht VM, Walder J, Walker R, Walker SD, Walkowiak W, Wallangen V, Wang AM, Wang AZ, Wang C, Wang F, Wang H, Wang H, Wang J, Wang P, Wang Q, Wang RJ, Wang R, Wang R, Wang SM, Wang WT, Wang W, Wang WX, Wang Y, Wang Z, Wanotayaroj C, Warburton A, Ward CP, Wardrope DR, Warrack N, Watson AT, Watson MF, Watts G, Waugh BM, Webb AF, Weber C, Weber MS, Weber SA, Weber SM, Weidberg AR, Weingarte n J, Weirich M, Weiser C, Wells PS, Wenaus T, Wengler T, Wenig S, Wermes N, Wessels M, Weston TD, Whalen K, Whallon NL, Wharton AM, White AS, White A, White MJ, Whiteson D, Whitmore BW, Wiedenmann W, Wiel C, Wielers M, Wieseotte N, Wiglesworth C, Wiik-Fuchs LAM, Wilkens HG, Wilkins LJ, Williams HH, Williams S, Willocq S, Windischhofer PJ, Wingerter-Seez I, Winkels E, Winklmeier F, Winter BT, Wittgen M, Wobisch M, Wolf A, Wölker R, Wollrath J, Wolter MW, Wolters H, Wong VWS, Woods NL, Worm SD, Wosiek BK, Woźniak KW, Wraight K, Wu SL, Wu X, Wu Y, Wuerzinger J, Wyatt TR, Wynne BM, Xella S, Xia L, Xiang J, Xiao X, Xie X, Xiotidis I, Xu D, Xu H, Xu H, Xu L, Xu T, Xu W, Xu Z, Xu Z, Yabsley B, Yacoob S, Yajima K, Yallup DP, Yamaguchi N, Yamaguchi Y, Yamamoto A, Yamatani M, Yamazaki T, Yamazaki Y, Yan J, Yan Z, Yang HJ, Yang HT, Yang S, Yang T, Yang X, Yang Y, Yang Z, Yao WM, Yap YC, Yasu Y, Yatsenko E, Ye H, Ye J, Ye S, Yeletskikh I, Yexley MR, Yigitbasi E, Yin P, Yorita K, Yoshihara K, Young CJS, Young C, Yu J, Yuan R, Yue X, Zaazoua M, Zabinski B, Zacharis G, Zaffaroni E, Zahreddine J, Zaitsev AM, Zakareishvili T, Zakharchuk N, Zambito S, Zanzi D, Zaripovas DR, Zeißner SV, Zeitnitz C, Zemaityte G, Zeng JC, Zenin O, Ženiš T, Zerwas D, Zgubič M, Zhang B, Zhang DF, Zhang G, Zhang J, Zhang K, Zhang L, Zhang L, Zhang M, Zhang R, Zhang S, Zhang X, Zhang X, Zhang Y, Zhang Z, Zhang Z, Zhao P, Zhao Z, Zhemchugov A, Zheng Z, Zhong D, Zhou B, Zhou C, Zhou H, Zhou MS, Zhou M, Zhou N, Zhou Y, Zhu CG, Zhu C, Zhu HL, Zhu H, Zhu J, Zhu Y, Zhuang X, Zhukov K, Zhulanov V, Zieminska D, Zimine NI, Zimmermann S, Zinonos Z, Ziolkowski M, Živković L, Zobernig G, Zoccoli A, Zoch K, Zorbas TG, Zou R, Zwalinski L; ATLAS Collaboration.Аад Г и др. Phys Rev Lett. 2020 27 ноября; 125 (22): 221802. doi: 10.1103/PhysRevLett.125.221802. Phys Rev Lett. 2020. PMID: 33315463

Генная карта полевки | ИЛАР Журнал

Введение

Серые полевки относятся к семейству Arvicolidae и вместе с мышами и крысами к обширному надсемейству Muroidea. Все представители рода Microtus выглядят довольно похоже; неспециалист вряд ли увидит между ними какие-либо различия, за исключением разве что их небольших различий в размере и окраске меха.Полевки — мелкие грызуны, размеры тела которых колеблются от 80 до 145 мм в зависимости от вида и пола. У них короткие хвосты (примерно одна треть длины тела) с мехом от светло-серого до темно-коричневого цвета (Meyer and others 1996). Их относительно легко содержать в неволе, и условия, о которых сообщалось ранее, подходят (Jackson 1997).

Таксономический статус различных видов рода Microtus неоднократно пересматривался, и точный статус некоторых видов полевок до сих пор вызывает сомнения.Относительный ранг полевок осложняется большим морфологическим сходством разных представителей серых полевок, что привело к ошибочной идентификации видов по зоологическим критериям. Кариологический подход пролил больше света на таксономию полевок и позволил идентифицировать группы видов вместо одного политипного вида. В данной статье описан результат наших усилий по картированию геномов 5 видов серых полевок: M. arvalis, M. rossiaemeridionalis, M. kirgisorum, M.transcaspicus, и М. agrestis .

Было внесено множество изменений в статус Microtus arvalis (обыкновенная полевка). Первоначальные безуспешные попытки описать его хромосомный набор относятся к концу 1930-х годов, когда Рено впервые назвал правильное число 2n=46 (Renaud 1938). Дополнительные исследования этого вида выявили множество форм хромосом, которые ранее считались подвидами.

В 1965 году были изучены хромосомные наборы полевок подвида M.arvalis duplicatus , отловленных в Ленинградской области России, а диплоидное число было определено как 54, а не 46 хромосом (Meyer и др. 1967). Позже сообщалось о симпатрических родственных видах (Meyer and others 1972). 46-хромосомная полевка сохранила название M. arvalis , хотя ее 54-хромосомный партнер первоначально был назван M. subarvalis (Meyer and others 1972), а затем переименован в M. rossiaemeridionalis (Малыгин 1983).

Открытие симпатрических родственных видов с помощью цитогенетического анализа потребовало полной таксономической ревизии этого политипного вида.Дальнейший кариологический и гибридизационный анализ показал, что закаспийская (M. transcaspicus) и киргизская (M. kirgisorum) полевки представляют собой отдельные виды (Мейер и др., 1971; Малыгин, 1973). Однако M. orcadensis, M. asturianus, M. sarnius, M. incertus, и M. igmanensis, , когда-то считавшиеся разными видами, были идентифицированы как подвиды в пределах M. arvalis . Кроме того, 2 хромосомные формы — arvalis и obscurus — были идентифицированы у М.arvalis (Орлов, Малыгин, 1969). Различная локализация центромер в нескольких парах мелких аутосом и Y-хромосомы приводит к различному количеству плеч у этих кариоформ. Популяции с 6 и менее парами акроцентрических хромосом объединяют в группу arvalis ; те, у кого 9 и более в obscurus . Каждая из кариоформ состоит из многочисленных подвидов и населяет обширный ареал. Arvalis распространяется по всей Европе; и obscurus, по всей Сибири, Уралу и Кавказу.Географически обе формы граничат друг с другом, но никогда не пересекаются (Орлов и Малыгин, 1969; Мейер и др., 1972). На момент написания этой статьи неясно, являются ли они разными видами или все еще находятся в процессе видообразования.

Таким образом, цитогенетический анализ показал, что M. arvalis не является единственным политипным видом, а представляет собой группу, состоящую по меньшей мере из 4 родственных видов. M. kirgisorum и M. transcaspicus обитают аллопатрически в Средней Азии, тогда как M.arvalis и M. rossiaemeridionalis представляют собой симпатрических родственных видов, широко распространенных в Европе.

Систематически M. agrestis наиболее близок к группе arvalis с диплоидным числом хромосом 50 (Cooper and Hsu 1972). Вид политипичен и объединяет более 20 подвидовых форм (Мейер и др., 1996). M. agrestis широко распространен в Европе и Азии и часто используется в лабораторных исследованиях, поскольку его Х-хромосома, имеющая самый большой блок гетерохроматина, очень легко идентифицировать.

Причины для картирования этого вида

Благодаря специфическому характеру своего распространения, систематической и хромосомной дифференциации группа arvalis является ценной экспериментальной моделью для эволюционных, филогенетических и генетических исследований. Мы использовали этих полевок в качестве лабораторных животных при изучении механизма инактивации Х (Закиан и др., 1987, 1991). Эта экспериментальная модель выгодна из-за необычного паттерна инактивации Х-хромосомы, происходящего у гибридов от разных скрещиваний.Хотя межвидовые гибриды большинства видов полевок претерпевают обычную случайную инактивацию X (то есть с равной вероятностью инактивации любой X-хромосомы в данной женской клетке), гибриды с M. arvalis предпочтительно инактивируют X-хромосому другого родителя. Понимание молекулярных основ этого явления невозможно без знания генетики изучаемых видов и особенно без наличия подробных цитогенетических карт их геномов.

Картирование геномов чрезвычайно ценно не только для разработки генетики того или иного вида, но и для проведения сравнительных исследований эволюции хромосом у разных млекопитающих.На момент написания этой статьи исследование картирования Х-хромосом представляет особый интерес, поскольку эти карты позволят сравнить 5 родственных видов с мышами и человеком. Полученные данные могут быть полезны при реконструкции Х-хромосомы предков млекопитающих.

Состояние текущей карты

Цитогенетические карты геномов обыкновенных полевок представлены локусами рРНК, соответствующими участкам организатора ядрышка (NORs 1 ), и 5 генами, относящимися к Х-хромосоме.Цитогенетическая карта M. agrestis содержит данные только для генов, сцепленных с Х-хромосомой.

Локализация NOR

Всего было идентифицировано 16 аутосом с ЯОР у M. rossiaemeridionalis (рис. 1) и 11 аутосом у M. transcaspicus (рис. 2). ЯОР расположены вблизи центромеры на длинном плече акроцентрических хромосом у обоих видов. При обычном окрашивании зоны, в которых расположены функционально активные ЯОР, видны как вторичные перетяжки, вариабельный размер которых зависит от уровня активности соответствующей области.ЯОР расположены в коротких плечах 13 акроцентрических аутосом и в коротком плече акроцентрической Х-хромосомы M. kirgisorum (рис. 3).

Рисунок 1

Карта генов восточноевропейской полёвки (Microtus rossiaemeridionalis) . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 1

Генная карта восточноевропейской полёвки (Microtus rossiaemeridionalis) . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 2

Карта генов закаспийской полёвки (Microtus transcaspicus) . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 2

Карта генов закаспийской полёвки (Microtus transcaspicus) . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 3

Карта генов киргизской полёвки (Microtus kirgisorum) . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 3

Карта генов киргизской полевки (Microtus kirgisorum) . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Десять аутосом с NOR были идентифицированы у M. arvalis obscurus (рис. 4a) и 5 ​​у M. arvalis arvalis (рис. 4b). В М. а. obscurus, ЯОР расположены в коротких плечах 6 акроцентриков и в теломерных областях коротких плеч 4 крупнейших метацентриков. В М. а. arvalis, ЯОР расположены в коротких плечах 4 акроцентриков и в теломерной области короткого плеча среднего метацентрика.

Рисунок 4

Карта генов обыкновенной полевки (Microtus arvalis) . (а) форма obscurus ; (б) форма arvalis . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 4

Карта генов обыкновенной полевки (Microtus arvalis) . (а) форма obscurus ; (б) форма arvalis . Показаны только хромосомы с картированными генами.

Рисунок 5

Карта генов Х-хромосомы полевки (Microtus agreslis) .

Рисунок 5

Карта генов Х-хромосомы полевки (Microtus agreslis) .

На идиограмме хромосом с G-полосами, полученных при обработке трипсином (GTG 1 ) (рис. 1–4), эти участки обозначены в соответствии со стандартной номенклатурой хромосом человека (ISCN 1981). Эта номенклатура удобна, хотя важно помнить, что полоса на хромосоме может различаться по размеру или полностью отсутствовать, в зависимости от уровня соответствующей транскрипционной активности ЯОР.

Картирование Х-хромосомы

Х-хромосомам 5 видов Microtus из групп arvalis и agrestis присвоены пять генов: Hprt (гипоксантинфосфорибозилтрансфераза), Pgk1 (19a100019 фосфоглицераткиназа 18), -галактозидаза) и G6pd (глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа), которые представляют собой конститутивно экспрессируемые гены домашнего хозяйства; и Xist (X неактивный специфический транскрипт), который является главным регулятором инактивации Х-хромосомы (Penny and others 1996).Положения 5 генов у 4 видов arvalis и у видов M. agrestis показаны на генных картах их Х-хромосом (рис. 1–5).

Pgk1, Xist, и Gla локализуются в области со схожим рисунком полос Гимзы (G) у всех 5 видов полевок. Pgk1 и Xist являются наиболее тесно сцепленными генами во всей группе и отделены от Gla не менее чем 1 G-темной полосой.

G6pd и Hprt были отнесены к 2 G-светлым полосам, разделенным одной G-темной полосой у всех видов полевок.Незначительные различия в паттерне G-полос в теломерной области Xq у M. arvalis и M. kirgisorum, по сравнению с другими видами позволяют предположить, что в X-хромосоме предков полевки произошла инверсия. Это предположение согласуется с нашими картографическими данными (Нестерова и др., 1998).

Подходы, используемые для разработки карты

Мы использовали несколько подходов для локализации генов, сцепленных с Х-хромосомой. Х-сцепление G6pd и Gla у обыкновенных полевок впервые было установлено при анализе экспрессии генов у реципрокных гибридов 4 видов (Zakian and others 1987, 1991).Однако для наших целей этот метод был малопродуктивен, так как мы не смогли обнаружить ни внутри-, ни внутривидового полиморфизма каких-либо других генов, чтобы проверить, являются ли они также Х-сцепленными. Чтобы доказать Х-сцепление Hprt и Pgk1, , мы использовали гибридизацию соматических клеток между клетками фибробластов мыши и полевки. Конкордантное расхождение Hprt, Pgk1, G6pd, и Gla с Х-хромосомой полевки однозначно продемонстрировало их Х-сцепление (Нестерова и др., 1994).Тем не менее, поскольку описанные выше методы не выявили положение генов на хромосоме, попытки создания цитогенетической карты продолжаются и на момент написания этой статьи.

Чтобы составить цитогенетическую карту, нужно уметь различать разные хромосомы в наборе и определять конкретную область на хромосоме, где расположен интересующий ген. Для полевки цитогенетическая информация была относительно скудной, а G-бэндинг умеренно спиральных хромосом, доступный для некоторых видов, не позволял четко идентифицировать все пары хромосом.Были предприняты обширные исследования для получения GTG-хромосом высокого разрешения для 4 видов обыкновенных полёвок (Mazurok and others 1994, 1995, 1996a, b). Для каждого вида определено более 400 полос в гаплоидном наборе хромосом, что позволяет надежно идентифицировать любой участок генома полевки и создает основу для картирования хромосом и субхромосом.

В течение 1990-х годов флуоресцентная гибридизация in situ (FISH 1 ) стала широко используемым методом картирования генов у разных видов.Мы использовали этот метод для региональной локализации Gla, G6pd, Hprt, Pgk1, и Xist на Х-хромосоме у 5 представителей рода Microtus (Нестерова и др. 1998). Поскольку наилучшие результаты обычно получаются с гомологичными зондами, мы провели FISH-анализ с зондами полевок, выделенными из геномных библиотек полевок. Каждый зонд картировали индивидуально, а затем использовали двухцветный анализ FISH для упорядочения генов на хромосомах.

Для идентификации ЯОР мы использовали метод окрашивания серебром, описанный Howell and Black (1980).Этот метод обнаруживает организаторов ядрышек, которые были активны в интерфазе, предшествующей текущему митозу. Для идентификации хромосом организатора ядрышка за окрашиванием серебром следовала GTG-бэндизация того же метафазного распространения. Подтверждение локализации NOR было получено с помощью FISH-анализа с использованием ДНК рРНК человека в качестве зонда.

Научный вклад карты

Сравнительное картирование в целом открывает дверь в прошлое, поскольку позволяет воссоздать эволюционную историю геномов и видов.По мере сравнения большего количества видов будет выяснена более подробная информация об эволюционном процессе. Хотя на момент написания этой статьи карты генов полевок невелики, тем не менее они предоставляют ценную информацию для сравнительного анализа с целью изучения, в частности, эволюции Х-хромосомы.

При сравнительном анализе X-хромосом человека и мыши было выявлено 10 консервативных сегментов, сохранившихся более чем за 100 миллионов лет независимой эволюции (Blair and others 1994; DeBry and Seldin 1996; Dinulos and others 1996).Картирование репрезентативных членов 2 крупнейших консервативных сегментов у 5 видов полевок послужило основой для анализа поведения этих сегментов в процессе эволюции и для сравнения этих данных с данными человека, мыши и крысы. Xist, Pgk1, и Gla (принадлежащие первому по величине сегменту) сцеплены у всех видов; и Hprt и G6pd (из второго сегмента) тоже встречаются вместе. Сравнение порядка генов у 5 видов выявило некоторые различия, хотя в основном это были перестройки между сегментами, а не внутри блоков гомологии (Нестерова и др., 1998).Обширные сравнения хромосом с G-полосой при высоком уровне разрешения показали, что Х-хромосомы полевки демонстрируют большую гомологию с человеческими, чем с мышиными Х-хромосомами, что справедливо и для крысы (Millwood and others 1997).

Привлечение 5 видов полевок к сравнительному анализу Х-хромосомы вместе с мышью и человеком показало, что количество перестроек Х-хромосомы, происходящих в процессе эволюции, намного больше, чем предполагалось ранее. Эволюция некоторых видов полевок сопровождается меж- и внутрисегментными инверсиями материала Х-хромосомы.Тем не менее, специфические блоки последовательностей X явно хорошо консервативны у всех изученных к настоящему времени видов млекопитающих. Из наших сравнительных данных нам удалось выделить 2 таких консервативных региона: малый блок Pgk1-Xist и Hprt-G6pd . Возможно, что большинство реаранжировок Х-хромосомы разрешены в ходе эволюции, пока они не нарушают наиболее функционально важные участки (Нестерова и др., 1998).

Ожидаемые будущие вклады карты

Картирование дополнительных генов, сцепленных с Х-хромосомой, у видов, описанных выше, и у других поможет пролить больше света на значение сохранения сегмента в отношении возможной роли специфических последовательностей Х-хромосомы в компенсации дозы.Дальнейшее генетическое картирование геномов обыкновенных полевок с последующим сравнительным генетическим анализом этих данных могло бы помочь в выявлении закономерностей сохранения синтении генов. Эти открытия, в свою очередь, помогут лучше понять хромосомную организацию и эволюцию генома у млекопитающих.

Использование карты и доступность

Неблагоприятное воздействие полевок на растениеводство и животноводство широко распространено. Поскольку полевки являются источниками и переносчиками многих опасных для человека и домашних животных болезней (например, туляремии, лептоспироза и чумы), знание генетики полевок может помочь ограничить их вредоносное влияние.

Заключение

Сравнительное картирование Х-хромосомы охватывает 5 видов млекопитающих серых полевок на момент написания этой статьи. Региональная локализация 5 Х-сцепленных генов определена у всех 5 видов, а ЯОР обнаружены у 4. Мы ожидаем, что цитогенетическое картирование полевки с использованием современных методов будет продолжено.

Мы благодарим членов Группы инактивации X и Лаборатории биохимической генетики за их помощь и полезное обсуждение.Работа выполнена при поддержке грантов INTAS (94-2877), РФФИ (97-04-49231) и Совета медицинских исследований Великобритании; и по стипендиям Королевского общества и Королевского общества/НАТО для T.B.N.

Ссылки

1994

.

Новый взгляд на сравнительную карту X-хромосомы человека и мыши.

Геномика

19

:

215

220

.

1972

.

Паттерны C-диапазона и G-диапазона Microtus agrestis хромосомы.

Цитогенетика

11

:

295

304

.

1996

.

Гомологические отношения человека и мыши.

Геномика

33

:

337

351

.

1996

.

Между Х-хромосомами человека и мыши определена новая консервативная область.

Геномика

35

:

244

247

.

1980

.

Контролируемое окрашивание серебром области организатора ядрышка защитным коллоидным проявителем: одноэтапный метод

.

Опыт

36

:

1014

1015

ISCN [Международная система цитогенетической номенклатуры человека].

1981

.

Полоса высокого разрешения (1981)

.

Цитогенет Клеточный Генет

31

:

5

23

1997

.

Необычные виды лабораторных грызунов: исследовательское использование, уход и связанные с ними биологические опасности

.

ИЛАР J

38

:

13

21

1973

.

Кариотипы Microtus transcaspicus: Кариологический метод проверки М. полевой групповые полевки представляют собой отдельный вид.

Зоол J

52

:

791

794

.

1983

.

Систематика обыкновенных полевок.

Москва Россия

:

Наука

.

1996

G-бэндинг хромосом обыкновенной полевки с высоким разрешением Микротус полевой (Rodentia, Arvicolidae).

Наследие

124

:

229

232

.

1995

.

G-бэндинг хромосом с высоким разрешением в Microtus subarvalis (Rodentia, Arvicolidae)

.

Наследие

123

:

47

52

1994

.

G-бэндинг хромосом с высоким разрешением в Микротус киргизорум (муриды, грызуны).

Цитогенет Клеточный Генет

67

:

208

210

.

1996

Сравнительный анализ хромосом в Microtus transcaspicus и Microtus subarvalis (Rodentia. Arvicolidae): G-диапазон высокого разрешения и локализация ЯОР.

Наследие

124

:

243

250

.

1996

.

Полевки (подрод Микротус Шранк) России и сопредельных территорий.

Санкт-Петербург Россия

:

Труды Зоологического института

..

1967

.

Кариосистематическое исследование некоторых Микротус разновидность

.

Фолиа Биол (Польша)

16

:

251

264

1971

.

Кариосистематическое исследование Microtus transcaspicus ilaeus .

Фолиа Биол (Польша)

19

:

73

78

.

1972

Родственные виды в Микротус полевой группа (Rodentia, Cricetidae).

Зоол J

51

:

724

738

.

1997

.

Основанное на генах генетическое сцепление и сравнительная карта Х-хромосомы крысы

.

Геномика

40

:

253

261

1998

.

Сравнительное картирование Х-хромосом у полевок рода Микротус .

Хромосомный рез

6

:

41

48

.

1994

Демонстрация Х-сцепления и порядка генов ГАЛА, G6PD, HPRT и ПГК у двух видов полевок рода Микротус .

Цитогенет Клеточный Генет

65

:

250

255

.

1969

.

Две формы 46 хромосомы Микротус полевой Паллада.

В сб.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы ко 2-му Всесоюзному симпозиуму по млекопитающим.

Новосибирск Россия

:

Наука

.п

143

144

.

1996

.

Требование к Сист при инактивации Х-хромосомы

.

Природа

379

:

131

137

1938

.

Хромосомная формула между отдельными видами Muscardinidae et de Microtinae indigenes.

Rev Suisse Zool

45

:

349

383

.

1987

Неслучайная инактивация Х-хромосомы у межвидовых гибридных полевок.

Жене Рез

50

:

23

27

.

1991

Гетерохроматин как фактор, влияющий на инактивацию Х-хромосомы у межвидовых гибридных полевок (Microtidae, Rodentia).

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.