Дистанционное обучение сибагс: Дистанционное обучение в Сибирском институте управления – филиале РАНХиГС (СибАГС)

Содержание

Главная

О важном

Приказ от 21.10.2021 №152-261 (осн.) «О дальнейших мерах по профилактике распространения новой коронавирусной инфекции COVID — 19»

Приказ от 01.10.2021 №152-245 (осн.) «Об утверждении сроков ликвидации академической задолженности обучающихся в 2021-2022 учебном году»

Приказ от 24.09.2021 №152-234 (осн.) «О дальнейших мерах по профилактике распространения новой коронавирусной инфекции COVID — 19»

Результаты перевода на вакантные бюджетные места (с 1 октября 2021 года)

Центр обслуживания студентов переехал из ауд. 131, 133, 135, 140 в ауд. 365 (3 этаж над столовой).

В Центре социализации и воспитания ведется прием документов на оказание материальной помощи студентам, обучающимся за счет средств федерального бюджета. Подробнее…

Информация для студентов, нуждающихся в общежитии

Распоряжение № 05-476 от 03.08.2021 О допуске обучающихся, работников и преподавателей Академии, прибывших из-за рубежа

Об организации обучения студентов заочной формы обучения с применением ЭО, ДОТ в СДО Академия по программам бакалавриата, специалитета, магистратуры

Для студентов заочной формы обучения с применением ЭО, ДОТ (за исключением выпускных курсов ) с 08 февраля 2021 года обучение будет проходить в Системе дистанционного обучения Академии (СДО Академия), а также с использованием платформы конференц-связи Microsoft Teams. Для начала обучения на платформе СДО Академия всем студентам необходимо пройти авторизацию в личном кабинете РАНХиГС https://my.ranepa.ru/ используя логин и пароль. В случае, если пароль Вами не получен или утерян, обращайтесь в Центр обслуживания студентов [email protected]

Уважаемые студенты! C 2021 года поменялись банковские реквизиты филиала.

Уважаемые студенты! Если у вас есть проблемы со входом в MS Teams (при этом логин и пароль вы знаете и действовали согласно памятке) или вы подключены не к той группе (не ко всем группам), вам необходимо написать на почту [email protected] или оставить заявку по номеру 373-13-72.

Профессиональная переподготовка

Профессиональная переподготовка — самостоятельный вид дополнительного профессионального образования, осуществляемый с учетом профиля, полученного ранее специалистом образования по дополнительным профессиональным программам двух типов. Это профессиональная переподготовка для выполнения нового вида профессиональной деятельности объемом свыше 500 часов и профессиональная переподготовка для получения дополнительной квалификации объемом не менее 1000 часов.

Профессиональная переподготовка на Факультете заочного и дистанционного обучения Сибирского института управления осуществляется по дополнительным профессиональным образовательным программам для выполнения нового вида профессиональной деятельности объемом свыше 500 часов (для государственных и муниципальных служащих) и объемом не менее 250 часов (для руководителей и специалистов организаций и учреждений).

Обучение проводится с частичным отрывом от служебной деятельности (заочная форма) и без отрыва от служебной деятельности с использованием дистанционных образовательных технологий.
Продолжительность освоения образовательной программы составляет 1 год.

     

Направления профессиональной переподготовки

Направление переподготовки Программа Форма/технология обучения

Программы профессиональной переподготовки для государственных и муниципальных служащих
объемом не менее 500 часов

 1. Государственное и муниципальное управление             Административно-государственное управление
Муниципальное управление
 заочная, дистанционная
 2. Экономика Управление государственными и муниципальными финансами  заочная,
 дистанционная
 3. Юриспруденция Правовое обеспечение государственного управления  заочная, дистанционная
 4. Управление персоналом Управление персоналом государственной гражданской службы  заочная, дистанционная

Программы профессиональной переподготовки для руководителей и специалистов организаций и учреждений объемом не менее 250 часов

 1. Государственное и муниципальное управление

Управление государственным/муниципальным учреждением

 дистанционная

 2. Экономика Управление финансами государственного/муниципального учреждения  дистанционная
 3. Управление персоналом Управление персоналом организации  дистанционная

Более подробно

Прием на обучение осуществляется в октябре-январе текущего года. Начало занятий с февраля следующего года.
Более подробно

Образовательные технологии профессиональной переподготовки

I. Заочное обучение (с частичным отрывом от служебной деятельности) для программ свыше 500 часов предусматривает в течение года проведение трех учебных сессий и самостоятельную работу в межсессионный период.
Учебная сессия включает лекционные и практические занятия, самостоятельную работу по заданию преподавателя, сдачу экзаменов/зачетов по учебным дисциплинам. Основными формами аудиторной работы по освоению учебного материала являются практические и семинарские, а также лекционные занятия.

Самостоятельная работа в межсессионный период включает подготовку контрольных работ, прохождения практики и стажировки, подготовку к итоговой государственной аттестации-(защита итоговой выпускной аттестационной работы), работу в группах или индивидуально над разработкой управленческих проектов.

Освоение образовательной программы завершается  защитой итоговой выпускной аттестационной работы/проекта. Экзамен проводится в форме тестирования на условиях удаленного доступа через образовательный портал ФЗДО. Защита итоговой выпускной аттестационной работы/проекта осуществляется непосредственно перед итоговой аттестационной комиссией в Сибирском институте управления. В исключительных случаях при наличии соответствующего заявления от слушателя защита выпускной аттестационной работы возможна посредством удаленного доступа с использованием видео-конференц-связи.

Более подробно

2. Дистанционное обучение с использованием Интернет-технологии (без отрыва от служебной деятельности)

Основу образовательной технологии составляет самостоятельная работа обучающихся с электронными учебными ресурсами, а также взаимодействие с преподавателями посредством Интернета через образовательный портал Факультета заочного и дистанционного обучения Сибирского института управления — филиала РАНХиГС.

Учебный план образовательной программы,предусматривающей использование электронного обучения, дистанционных образовательных технологий, включает 6 учебных модулей для программ объемом не менее 500 часов и 5 модулей для программ не менее 250 часов.

Выполнение всех видов учебной работы осуществляется посредством Интернета через образовательный портал ФЗДО со служебных или персональных компьютеров обучающихся.

Самостоятельная работа слушателей по изучению дисциплин учебного модуля выстраивается в соответствии с календарным планом в следующей последовательности:

  • изучение содержания электронного учебного пособия;
  • просмотр видеолекций по разделам образовательных модулей программы;
  • участие в электронных семинарах;
  • выполнение письменных контрольных заданий по учебным дисциплинам и отправка их на проверку через образовательный портал ФЗДО;
  • консультирование у преподавателей в процессе самостоятельного изучения учебного материала и подготовки к экзаменационному тестированию;
  • экзаменационное тестирование через СДО «Прометей» по учебной дисциплине.

После завершения обучения по 1, 2 и 3, 4 модулям слушатели проходят соответственно практику и стажировку и и готовят письменные задания по темам стажировок (для программ объемом не менее 500 часов).

Защита итоговой выпускной аттестационной работы может осуществляться как непосредственно перед итоговой аттестационной комиссией в Сибирском институте управления, так и посредством удаленного доступа с использованием видео-конфренц-связи.

По результатам профессиональной переподготовки слушателям вручается диплом государственного образца, удостоверяющий их право на ведение профессиональной деятельности в выбранной сфере.

Более подробно

Информационное обеспечение учебного процесса. Учебный процесс по образовательной программе обеспечивается специализированной информационной образовательной средой, включающей базы данных электронных образовательных ресурсов, Интернет-портал и каналы получения и передачи данных.

Портал обеспечивает:

  • доступ в СДО «Прометей», для самостоятельного изучения электронных учебных пособий по дисциплинам, тестирования, системе взаимодействия с администрацией и другими обучающимися посредством специализированных форумов;
  • доступ к разделам, содержащим тематику контрольных и итоговых аттестационных работ, а также отправки их на проверку преподавателям;
  • доступ к нормативным правовым документам, регламентирующим образовательный процесс, и образовательным программам;
  • получение информации о графике учебного процесса и расписании занятий, а также индивидуальной информации о состоянии успеваемости и оплаты за обучение.
В этих целях обучающиеся получают индивидуальные коды доступа к ресурсам портала.
Доступ обучающихся к информационным ресурсам обеспечивается через раздел портала «Обучающимся».

Слушателям Факультете заочного и дистанционного обучения, обучающимся по программам профессиональной переподготовки: вход в раздел «Обучающимся»

Подать заявку на дистанционное обучение в СибАГС

Адрес
Балл ЕГЭ
Вид учебного заведения
Лицензия
Аккредитация
Общежитие
Официальный сайт

Специальности

Сибирский институт управления

Сибирский институт управления является структурным подразделением РАНХиГС в г.Новосибирске. Институт является важным образовательным центром города и региона по подготовке специалистов в государственном и муниципальном управлении, областях права (государственное, уголовно-процессуальное, земельное, налоговое и многие другие), международных отношениях. Одной из целей СибАГС является повышение юридической и финансовой грамотности простого населения, для этой цели на базе вуза создан специализированный центр, в котором все желающие могут получить образование на основе дистанционных образовательных технологий. Большой вклад институт внес в подготовку для всего региона Сибири специалистов по профессиональным образовательным программам в области защиты и обеспечения безопасности персональных данных, антикоррупционной деятельности, правовому сопровождению предприятий различных форм собственности, бухгалтерском учете, анализе и аудите, оценочной деятельности в бизнесе, деловом администрировании, государственной и муниципальной деятельности. Сибирский институт управления ведет образовательную деятельность по всем уровням подготовки — довузовского направления, включающего в себя подготовительные курсы к обучению в вузе, курсы подготовки к Единому государственном экзамену, высшего профессионального образования по программам бакалавриата, специалитета, магистратуры, послевузовского образования по программам аспирантуры и докторантуры, профессиональную переподготовку, повышение квалификации действующих сотрудников государственных и частных предприятий и организаций, дополнительные образовательные услуги. Ведение образовательной деятельности на основе дистанционных технологий обеспечивает непрерывность образовательного процесса, при этом на базе СиБАГС создается эффективно функционирующая система целевой подготовки студентов и слушателей на основе договоров с профильными предприятиями и заинтересованными работодателями. Сотрудники вуза осуществляют непрерывный мониторинг кадровых потребностей региона и информируют обучающихся об открывающихся вакансиях в профильных организациях, разрабатывают и систематически обновляют учебно-методические информационные материалы, обеспечивающие реализацию принципов непрерывного профессионального образования. В последние годы в Сибирском институте управления начала функционировать гибкая система курсов краткосрочной подготовки по углубленным программам в сфере экономической, юридической и организационной деятельности, совместно с профессиональным сообществом стали проводиться образовательные онлайн-вебинары по актуальным направлениям подготовки и их результаты внедряться в деятельность института и образовательного процесса.

Список специальностей

Направления подготовки
Факультет государственного и муниципального управления
38.03.04 – Государственное и муниципальное управление
38.03.02 – Менеджмент
38.03.03 – Управление персоналом
37.03.01 – Психология
Факультет политики и международных отношений
41.03.05 – Международные отношения
42.03.01 – Реклама и связи с общественностью
Факультет экономики и финансов
38.03.01 – Экономика
Юридический факультет
Факультет государственного и муниципального управления
37.05.02 – Психология служебной деятельности
Факультет экономики и финансов
38.05.01 – Экономическая безопасность
Юридический факультет
40.05.01 – Правовое обеспечение национальной безопасности
Факультет государственного и муниципального управления
38.04.04 – Государственное и муниципальное управление
Факультет экономики и финансов
38.04.09 – Государственный аудит
Юридический факультет
40.04.01 – Юриспруденция
Аспирантура
38.06.01 – Экономика
39.06.01 – Социологические науки
40.06.01 – Юриспруденция
41.06.01 – Политические науки и регионоведение

Правила приема

В Сибирском институте управления реализуются следующие уровни профессионального образования:
Высшее образование — бакалавриат по очной, очно-заочной и заочной формам обучения.
Высшее образование — специалитет по очной форме обучения, магистратура по очной и заочной формам обучения.
Высшее образование — подготовка кадров высшей квалификации по очной и заочной формам обучения.
Сибирский институт управления также реализует дополнительное профессиональное образование.

ПОМОЖЕМ СДАТЬ СЕССИЮ

Узнайте точную стоимость или получи консультацию по своему вопросу.

Другая информация (Кафедры, факультеты, стоимость обучения, контакты)

Факультеты СибАГС:
• Факультет государственного и муниципального управления;
• Юридический факультет;
• Факультет заочного и дистанционного образования;
• Факультет политики и международных отношений;
• Факультет экономики и финансов;
• Межрегиональный центр повышения квалификации;
• Региональный методический центр по финансовой грамотности;
• Центр развития карьеры;
• Центр русского языка.

Ссылка на официальный сайт СибАГС

http://www.siu.ranepa.ru/

Ссылка на вход в личный кабинет студента СибАГС

http://siu.ranepa.ru/fzdo/cabinet/login.asp

Помощь с сессией: тесты, экзамены, контрольные, лабораторные и другие виды работ.

[wpforms]

ПОМОЖЕМ СДАТЬ СЕССИЮ

Узнайте точную стоимость или получи консультацию по своему вопросу.

Омск | Новосибирский РАНХиГС продлил карантин из-за коронавируса до начала ноября

Фото: 2Gis Студенты будут дистанционно учиться до 2 ноября из-за обострения коронавируса.

В  сибирском филиале Российской академии народного хозяйства и  государственной службы при  президенте РФ (бывший СибАГС) продлили обучение в  дистанционном формате до  2 ноября.

Первоначально в  целях профилактики распространения COVID-19 вуз закрыли лишь на  две недели.

«Принято решение продлить дистанционный формат обучения до  2 ноября. Власти подтвердили в  нашем регионе вторую волну коронавируса»,  — сообщили в  пресс-службе вуза.

Ранее стало известно, что  пятеро студентов РАНХиГС заразились коронавирусом.

Новости соседних регионов по теме:

Стало известно, какие классы рискуют отправиться на удаленку

В России школьников могут отправлять на дистанционное обучение, если в их классе началась вспышка ОРВИ, гриппа или коронавируса.
13:34 11.10.2020 BusinessPskov.Ru — Псков

В Петербурге ограничения, введенные из-за пандемии коронавируса, продлили до 29 ноября

Коронавирусный режим продолжается. На этой неделе Смольный вновь продлил эпидограничения в Петербурге до 29 ноября.
09:51 11.10.2020 ГТРК Санкт-Петербург — Санкт-Петербург

Закрывать школы пока не планируется

В Уссурийске под карантинные мероприятия попали отдельные классы и группы в школах и детских садах.
14:34 11.10.2020 Уссурийская газета Коммунар — Уссурийск

На удалёнку тульских школьников отправят при одном условии

Фото: соцсети В России школьников могут отправлять на дистанционное обучение, если в их классе началась вспышка ОРВИ, гриппа или коронавируса.
21:40 10.10.2020 Молодой Коммунар — Тула

Крупный ярославский вуз из-за коронавируса частично переходит на дистант

Как будут учиться студенты ЯГТУ В вузе рассказали, как будет организовано обучение Фото:
19:00 10.10.2020 76.Ru — Ярославль

Из-за коронавируса КНИТУ-КАИ переходит на дистанционку

С понедельника казанский национальный исследовательский технический университет имени Туполева переходит на дистанционное обучение.
15:11 10.10.2020 ГТРК Татарстан — Казань

В КФУ прокомментировали возможность перевода студентов на «дистант»

Казанский федеральный университет (КФУ) не планирует переводить студентов и преподавателей на дистанционное обучение из-за пандемии COVID-19.
14:01 10.10.2020 Бизнес Online — Казань

КНИТУ-КАИ переходит на дистанционное обучение

КНИТУ-КАИ имени А. Н. Туполева переходит на дистанционный формат обучения в связи с ростом заболеваемости коронавирусом.
13:01 10.10.2020 Бизнес Online — Казань

Ограничения в Петербурге продлены до 29 ноября

Власти Северной столицы продлили запреты и ограничения в связи с эпидемиологической ситуацией.
11:35 10.10.2020 Санкт-Петербург.ру — Санкт-Петербург

Ограничения по коронавирусу в Санкт-Петербурге продлили до 29 ноября

На сайте администрации Санкт-Петербурга появилась информация о продлении действующих ограничений в городе до 29 ноября, в связи с ситуацией с коронавирусом.
11:02 10.10.2020 Sovetov.Su — Саратов

Ограничения по коронавирусу в Петербурге продлили до 29 ноября

Ограничения по коронавирусу в Петербурге продлили до 29 ноября Все действующие ограничения и запреты для борьбы с коронавирусом в Санкт-Петербурге продлены сроком до 29 ноября .
10:10 10.10.2020 СеверИнформ — ЛенОбласть

Четыре студента НГУ заболели коронавирусом — несколько курсов отправили на карантин

Студенты будут обучаться в дистанционном формате Студенты нескольких курсов будут обучаться дистанционно до 9 ноября Фото:
13:02 10.10.2020 НГС.Новости — Новосибирск

Беглов продлил коронавирусные ограничения в Петербурге до конца ноября

Все действующие запреты и ограничения, введенные из-за коронавируса, продлеваются в Петербурге до 29 ноября.
00:30 10.10.2020 Фонтанка — Санкт-Петербург

Ограничения по коронавирусу в Петербурге продлили до 29 ноября

Фото: Павел Каравашкин / «Фонтанка.ру» 9 октября 2020, 23:44 — Общественная служба новостей — ОСН Ограничения, связанные с коронавирусом, в Санкт-Петербурге продлены до 29-го ноября.
23:50 09.10.2020 ИА Общественная служба новостей — Москва

Беглов продлил коронавирусные ограничения до конца ноября

Сегодня вечером, в пятницу 9 октября, губернатор Санкт-Петербурга Александр Беглов продлил все запреты и ограничения, связанные с коронавирусом, до 29 ноября.
22:48 09.10.2020 Мой район — Санкт-Петербург

Коронавирусные ограничения в Петербурге продлили по 29 ноября

Соответствующее постановление подписал губернатор Александр Беглов Фото: Gov.Spb.ru Ограничения, которые ввели в Петербурге из-за распространения коронавируса, продлили по 29 ноября.
22:47 09.10.2020 Петербургский дневник — Санкт-Петербург

Коронавирусные ограничения в Петербурге продлили по 29 ноября

Соответствующее постановление подписал губернатор Александр Беглов Фото: Gov.Spb.ru Ограничения, которые ввели в Петербурге из-за распространения коронавируса, продлили по 29 ноября.
22:30 09.10.2020 Spbdnevnik.ru — Санкт-Петербург

Смольный продлил ограничения в Петербурге до 29 ноября

Беглов продлил все запреты и ограничения. Фото: Администрация Санкт-Петербурга Все действующие запреты и ограничения остаются актуальными.
22:16 09.10.2020 ГАZЕТА.СПб — Санкт-Петербург

Microsoft отправит на удаленную работу часть сотрудников без пандемии

Фото: epa.eu 9 октября 2020, 19:43 — Общественная служба новостей — ОСН Компания Microsoft в США направила сотрудников на удаленный формат работы из-за пандемии коронавируса.
19:50 09.10.2020 ИА Общественная служба новостей — Москва

В ЮФУ два факультета перевели на дистанционное обучение для профилактики коронавируса

//Фото с сайта sfedu.ru Физический факультет и Институт философии и социально-политических наук Южного федерального университета перевели на дистанционное обучение для профилактики коронавируса.
17:08 09.10.2020 Городской репортёр — Ростов-на-Дону

Сибирский институт управления, филиал РАНХиГС в Новосибирске на метро Октябрьская — отзывы, адрес, телефон, фото — Фламп

Закончила этот вуз в этом году. Факультет ПиМО.

Если говорить в целом — то обыкновенный вуз, ничем от других не отличается. Есть свои плюсы и минусы. О них подробнее ниже.

Расположение удобное — минуты 3 от метро. Есть «служебный» вход, но только для преподов, простым смертным студентам нужно идти еще 400 метров, обходя здание. Не понимаю это: в…

Показать целиком

Закончила этот вуз в этом году. Факультет ПиМО.

Если говорить в целом — то обыкновенный вуз, ничем от других не отличается. Есть свои плюсы и минусы. О них подробнее ниже.

Расположение удобное — минуты 3 от метро. Есть «служебный» вход, но только для преподов, простым смертным студентам нужно идти еще 400 метров, обходя здание. Не понимаю это: в чем проблема открыть вход для всех? Турникеты там тоже есть, охранник стоит — но нет, вход только преподам.

Главная местная достопримечательность — винтовая лестница. Её еще с Хогвартсом сравнивают. Она действительно прикольная, вокруг много больших странных картин.

Само здание вообще со странной планировкой, напоминает букву О или кольцо. Но вход и выход для студентов только один)))))

Иногда на пару бежишь и опаздываешь на 15 блин минут, потому что по коридорам плутаешь или с другого конца вуза бежишь. Но с этим ничего не поделаешь)

По поводу преподавательского состава: иногда он очень радовал, иногда ОЧЕНЬ огорчал. На 4м курсе нам повезло — у нас вели практически одни практики, учиться с ними было реально интересно, потому что они шарят не только на теории, но и в жизни. На третьем курсе не так сильно везло — на некоторые дисциплины ставили преподов абсолютно в этом не компетентных (я не утрирую, поверьте).

В универе есть столовка со вкусной едой. До 2020 года там была скидка для студентов СИУ (20% по пропускам), потом ее убрали. Теперь у студентов СИУ нет никаких «привилегий» в ряду с обычными посетителями столовой из местных офисов. Кайф, просто кайф!✌

На переменах можно купить еду/кофе/мелкий перекус в небольших магазинчиках в универе. А еще по всему универу расставлены кофеавтоматы.

Деканат. Это отдельная тема…. ей можно статью посвятить…

Картина: приходишь за помощью и разъяснениями, на тебя сначала косо посмотрят (или вообще не посмотрят), иногда наорут (при мне очень часто наезжали на студентов с криками и орами), потом скажут, что ты сам виноват. У всего потока были разные отношения с деканатом, но у 90% — отрицательные, нас даже старосты групп слезно просили не косячить, чтобы им в деканат ходить не пришлось)))).

Но при всем этом хочу выразить большую благодарность преподавателям нашей выпускной кафедры политических наук и технологий:

Беленко Михаилу Павловичу за вашу отзывчивость и помощь в любых студенческих проблемах, Минакову Александру Григорьевичу за ту же отзывчивость (вы очень хороший преподаватель, но нужно чуть-чуть построже со студентами)), Пустовойту Юрию Александровичу за офигительные лекции (у нас весь поток с удовольствием на ваши пары ходил), а еще Пономоренко Надежде Анатольевне — с вами было сложно, но интересно 🙂

Центр удаленного доступа к электронным информационным и образовательным ресурсам Сибирского института управления, филиал РАНХиГС в Абакане

#Полезные_советы_ФЗДО

13 вещей, о которых нужно помнить, когда жизнь бурлит!

1. Что есть, то есть.

Известное изречение Будды гласит: «Ваши страдания вызваны вашим сопротивлением тому, что есть». Подумайте об этом в течение минуты. Это означает, что страдания возможны только тогда, когда мы отказываемся принимать происходящее. Если вы можете что-то изменить, примите меры. Но если изменения невозможны, то у вас есть два варианта: принять ситуацию и отпустить негатив или долго, увлеченно и страстно страдать.

2. Проблема становится проблемой только тогда, когда вы ее так называете.

Мы часто становимся злейшими врагами самим себе. Счастье действительно зависит от точки зрения. Если вы считаете что-то проблемой, то ваши эмоции и мысли будут наполнены негативом. Подумайте о том, какие уроки вы можете извлечь из ситуации, и она внезапно перестанет быть проблемой.

3. Если вы хотите изменить вещи, начните с изменения себя.

Ваш внешний мир является отражением мира внутреннего. Вы наверняка знаете людей, чьи жизни полны хаоса и стрессов. И разве это происходит не потому, что сами они находятся в совершенно случайном порядке? Нам нравится думать, что изменяющиеся обстоятельства меняют нас. На самом же деле это работает в обратном направлении: мы должны изменить себя, чтобы изменить обстоятельства.

4. Нет понятия «неудача» — только возможность научиться чему-то.

Вы должны просто исключить слово «провал» из своего лексикона. Все великие люди терпели неудачу снова и снова, прежде чем добились успеха. Кажется, Томас Эдисон говорил так: «Я не потерпел неудачу в изобретении лампочки. Я просто нашел 99 способов, как она не работает». Научитесь чему-нибудь у ваших так называемых провалов. Узнайте, как сделать это лучше в следующий раз.

5. Если вы не получаете желаемого, значит, что-то лучшее уже в пути.

Я знаю, иногда в это трудно верить. Но это правда. Обычно, когда вы оглядываетесь на свою жизнь, то понимаете, что хорошие вещи происходили после того, как что-то не получалось. Возможно, работа, на которую вас не взяли, отдалила бы вас от семьи в отличие от той, которую вы получили в итоге. Просто верьте, что все происходит именно так, как и должно быть.

6. Цените настоящий момент.

Он никогда не наступит снова. В каждом мгновении жизни есть что-то ценное, не позволяйте ему пройти мимо вас. Вскоре все станет воспоминанием. Возможно, однажды вы будете скучать даже по тем моментам, которые сейчас не кажутся счастливыми.

7. Отпустите желания.

Большинство людей живет со «связанным умом». Это означает, что они придают большое значение своим желаниям, и если не получают задуманного, то их эмоции впадают в негатив. Вместо этого попробуйте практиковать «обособленный ум»: если вы что-то хотите, то все равно будете счастливы вне зависимости от того, получите вы желаемое или нет. Ваши эмоции в этом состоянии остаются нейтральными или положительными.

8. Поймите свои страхи и будьте благодарны им.

Страх может быть отличным учителем. И преодоление страха часто заставляет вас приближаться к победе. Например, когда я училась в колледже, я боялась публичных выступлений. Поэтому сейчас мне кажется забавным, что я не только говорю перед группой людей ежедневно, будучи преподавателем, но еще и обучаю искусству публичного выступления. Для преодоления страха нужна только практика. Страх — это всего лишь иллюзия.

9. Позвольте себе испытывать радость.

Верите или нет, я знаю слишком много людей, которые не позволяют себе повеселиться. Они даже не знают, как быть счастливыми. Некоторые настолько зависимы от своих проблем и внутреннего хаоса, что понятия не имеют, кто они без всего этого. Поэтому постарайтесь позволить себе быть счастливыми. Пусть это будет небольшой момент, но важно сосредоточить внимание на радостях, а не на трудностях.

10. Не сравнивайте себя с другими.

Но если сравниваете, то только с теми, кому хуже, чем вам. Безработный? Будьте благодарны хотя бы за то, что получаете пособие по безработице. Большинство людей мира живет в состоянии крайней нищеты. Не похожи на Анжелину Джоли? Думаю, очень мало кто похож на нее. И вы, вероятно, намного привлекательнее большинства. Сосредоточьтесь на этом.

11. Вы не жертва.

Вы являетесь жертвой только ваших собственных мыслей, слов и действий. Никто ничего не делает специально для вас или против вас. Вы сами создаете собственный опыт. Возьмите на себя личную ответственность и осознайте, что вы можете пережить трудности. Нужно просто начать с изменения мыслей и действий. Откажитесь от менталитета жертвы и станьте победителем.

12. Все может и будет меняться.

«И это пройдет» — одно из моих любимых высказываний. Когда мы застряли в плохой ситуации, нам кажется, что выхода нет. Кажется, что ничего уже не изменится. Но знаете что? Перемены будут! Ничто не вечно, кроме смерти. Так что откажитесь от привычки думать, что все останется так навсегда. Не останется. Но вам придется применять какие-то действия, чтобы изменить ситуацию. Она не сможет волшебным образом измениться сама.

13. Все возможно.

Чудеса случаются ежедневно. Это правда. Жаль, что нельзя в одной статье описать все удивительные вещи, происходившие с моими знакомыми, — от исцеления четвертой стадии рака до внезапной встречи со своей второй половинкой. Такое происходит постоянно. Вам просто нужно поверить, что так бывает. Однажды поверив, вы уже сможете выиграть битву.

Сибирская академия государственной службы — это… Что такое Сибирская академия государственной службы?

Сиби́рская акаде́мия госуда́рственной слу́жбы (СибАГС, ФГОУ ВПО СибАГС) — государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования, имеющее Лицензию Министерства образования Российской Федерации от 25.05.2006 № 7069, учётная серия А № 166185 на право ведения образовательной деятельности, Свидетельство о государственной аккредитации от 25.05.2006 № 0322, учётная серия АА № 000330.

В 2010 году академия успешно прошла очередную государственную аккредитацию.

Решением Правительства Российской Федерации от 16 декабря 1991 года в целях подготовки управленческих кадров для Западной и Восточной Сибири, на базе Сибирского социально-политического института (ранее — Новосибирская высшая партийная школа), был создан Сибирский кадровый центр. В апреле 1995 года он был преобразован в Сибирскую академию государственной службы.

СибАГС готовит кадры для органов государственной власти и местного самоуправления одиннадцати субъектов Российской Федерации: республик Алтай, Бурятия, Тыва, Хакасия, Алтайского и Красноярского краёв, Иркутской, Кемеровской, Новосибирской, Омской и Томской областей. Также услугами академии пользуются государственные и муниципальные органы Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского округов, Республики Якутия, Забайкальского края.

Академия осуществляет обучение по 8 специальностям (Государственное и муниципальное управление, Управление персоналом, Связи с общественностью, Финансы и кредит, Налоги и налогообложение, Национальная экономика, Юриспруденция, Психология) и 3 факультетам: государственного и муниципального управления, экономический, юридический.

В Академии также создан Институт переподготовки специалистов (ИПС) (организация заочного и дистанционного обучения, переподготовка специалистов, дистанционное повышение квалификации) и Межрегиональный центр повышения квалификации (МЦПК) (повышение квалификации).

Также в академии ведется подготовка аспирантов по 5 научным специальностям, преподавателей высшей школы и переводчиков в сфере профессиональной коммуникации. Отлицензирована программа MBA, готовится лицензирование программы MPA.

Первый выпуск специалистов в сфере государственного и муниципального управления осуществлен в июле 1993 года.

СибАГС имеет филиалы в Барнауле, Иркутске, Новокузнецке, Томске и Усть-Илимск, представительства в городах Новосибирской области — Искитиме, Карасуке, Куйбышеве, а также Омске, Горно-Алтайске, Кемерово, Красноярске, Абакане, Саяногорске, Туре, Кызыле, Улан-Удэ.

Адрес

630102, г. Новосибирск, ул. Нижегородская, д. 6 Также академия располагает общежитиями в г. Новосибирске — Красный проспект, 42, 42а, ул. Мичурина, 5.

Отзывы о деятельности

«Я доволен не только профессиональной подготовкой выпускников СибАГС. Я очень доволен их отношением к делу. Меня привлекает их человеческая настроенность, всегда повышенная ответственность, понимание того, что они служат людям. Они реализуют социальный заказ, какие бы должности не занимали. И в этом плане те молодые люди, которые пришли в администрации городов, районов, заслуживают самой высокой оценки». В.А. Толоконский, бывш. Глава администрации Новосибирской области

См. также

Ссылки

советов по переходу к электронному обучению от выпускника домашнего обучения

Из-за пандемии коронавируса многие школы закрываются, а учащиеся переходят на платформу электронного и онлайн-обучения. Но для большинства детей и родителей это огромный переход.

Как выпускник домашнего обучения, я кое-что знаю о домашнем обучении. Я также вырос с несколькими младшими братьями и сестрами, которые также обучались на дому, поэтому я кое-что знаю о том, как обращаться с детьми, которые весь день ходят в школу.

Помните, что самое важное, что нужно сделать прямо сейчас, — это оставаться здоровым и делать все возможное, чтобы замедлить и предотвратить распространение коронавируса. Однако жизнь не останавливается, потому что продолжается пандемия. Школьные работы еще предстоит завершить. Необходимо извлечь уроки. Работа должна быть завершена. Пища должна быть приготовлена ​​и потреблена.

Из-за этой реальности PikMyKid делится этим сообщением в блоге с советами по плавному переходу к онлайн-обучению от бывшего ученика на дому.

Как выглядит обычный день электронного обучения?

Поскольку у меня обширный опыт домашнего обучения и электронного обучения, я усвоил одну вещь: на самом деле не существует «нормального» домашнего обучения или электронного обучения. Я учился на дому 12 лет, и моя мама до сих пор обучает на дому нескольких моих братьев и сестер. Я также знал и до сих пор знаю многих людей, которые обучались на дому и до сих пор обучаются на дому, и каждый день был разным для всех. Но вот вам пример обычного дня домашнего обучения:

Когда я учился в начальной школе, обычный день начинался с того, что просыпался и смотрел мультфильмы на PBS, пока моя мама не встала.После завтрака мы вместе занимались несколькими предметами. Когда я рос христианином, эти темы обычно вращались вокруг Библии.

Затем мы перейдем к нескольким предметам, которые мы могли бы решить самостоятельно. Такие вещи, как практика почерка, математика, языковые уроки, все, что было очень привязано к классу и не могло быть совмещено с другими учениками.

После обеда моя мама собирала вместе нескольких из нас, братьев и сестер с одинаковыми оценками, и мы вместе работали над предметами. Часто мы работали над наукой или историей, моя мама читала вслух, или мы читали этот раздел заранее.Потом мы собирались вместе и экспериментировали. Часто мы проводили послеобеденное чтение в одиночестве, или моя мама читала нам. Мы не отставали от всех обычных предметов, таких как чтение, письмо, математика и естественные науки. Но наш график был достаточно гибким, и мне это понравилось.

Что-то, что помогало всем в рассудке, что моя мама инициировала с самого начала, — это «тихое время». Каждый день после обеда, сразу после обеда, у нас было тихое время. Самые маленькие дети спали, а все остальные спокойно читали около часа.Еще одна вещь, которая помогала, — это регулярный выход на улицу, чтобы сжигать энергию. У моих родителей был большой задний двор с качелями, песочницей, фортом и другими игрушками, и мы любили ходить туда, гримить и играть.

Когда я пошел в среднюю школу, моя мама нашла много курсов, которые были либо для онлайн-обучения, либо созданы заранее. Чтобы ей не пришлось меня их «учить». Потому что у меня много братьев и сестер, и для нее было бы невозможно учить всех нас на уровне нашего класса каждый день.Это очень похоже на то, каким будет электронное обучение для ваших детей. Вам не нужно быть в курсе всего, что они делают. Будьте с ними в курсе хотя бы раз в неделю, чтобы убедиться, что они продвигаются вперед в своих классах.

Дело в том, что к тому времени, когда мне и моим братьям и сестрам было около 12 лет, мы могли делать большую часть школьных заданий самостоятельно. В некоторые дни моя мама была более практичной, чем в другие, это тоже зависело от ее графика. Теперь моя мама прилично следила за тем, чтобы мы все не отставали от наших классов, и чтобы мы получали приличные оценки.Но ей не нужно было успевать за всем, что мы делали. Если вы не можете работать со своими детьми каждый день во время этой пандемии, ничего страшного.

Советы родителям

Домашнее обучение и электронное обучение — это не одно и то же

Некоторые люди говорят, что сейчас все должны ходить на домашнее обучение, но на самом деле вы не собираетесь заниматься домашним обучением, поэтому просто сделайте глубокий вдох. Все будет хорошо. Вы не станете учителем своего ребенка в одночасье.У них есть учитель (или учителя), и они будут способствовать их обучению. В данный момент вы больше являетесь руководителем.

Кроме того, многие советы в этой статье являются дополнительными. Вам не нужно следить за тем, чтобы ваши дети постоянно учились. Пока они не отстают от учебы, не имеет значения, чем они занимаются в свободное время. Вы можете побудить их использовать обучающие программы и читать больше, но не беспокойтесь об этом слишком сильно.

Chill out об онлайн-обучении

Скорее всего, вы не учитель и, скорее всего, никогда раньше не учили.Вам не нужно копировать класс. Это чрезвычайная ситуация, и из-за нее все пойдет по-другому.

Правительство штата и федеральное правительство хорошо осведомлены о том, что происходит, и прилагают все усилия, чтобы найти решения этих проблем, которые у нас возникают. К счастью, в настоящее время у нас есть технологии, позволяющие поддерживать работу классов в определенной степени. Но это ненормально. Учителя вашего ребенка (детей) тоже не привыкли к такому управлению классами. Пока мы это выясняем, ожидания невелики.

Вы делаете все возможное, и в конце концов все будет хорошо.

Ваши дети не доделывают каждый день

Я даже не могу сосчитать, сколько дней, когда я рос, я бы изучал каждый предмет каждый день. Жизнь бывает. Дети отвлекаются. Позвольте им делать перерывы, когда они в них нуждаются. Если у вас есть задний двор, позвольте им почаще выходить на улицу, чтобы набраться сил и дать вам передохнуть.

Узнайте, как лучше всего работают ваши дети

Они в этом возрасте или у них есть личность, в которой они будут нуждаться в вашей помощи в течение дня?

Если нет, то пусть будет.Не игнорируйте их, но и не парите над ними. Не стесняйтесь проверять их работу каждый вечер или в конце работы, чтобы убедиться, что они делают то, что им нужно делать. Но особенно если они подростки, они должны уметь распоряжаться своим временем и выполнять всю работу самостоятельно.

Укажите области, на которых ваши дети могут лучше всего сосредоточиться

Может показаться заманчивым, чтобы все ваши дети учились вместе за обеденным столом, но это, скорее всего, не поможет.Если у вас нет близнецов, ваши дети, скорее всего, будут учиться в разных классах. И все они имеют разные вкусы и способы обучения на платформе электронного обучения.

Позвольте им работать в удобном для них месте. Если это обеденный стол, пусть так и будет. Но если он у них в спальне или на диване, пусть поработают там.

Статья по теме: Как создать безопасное место в вашем «классе»

Не родительский вертолет, но доступен при необходимости

Если вашим детям больше 10 лет, они, вероятно, могут выполнять большую часть, если не всю свою работу, самостоятельно.Если только они чего-то не понимают.

Сообщите им, что они могут обратиться к вам, если у них возникнут какие-либо вопросы.

Отправляйтесь на виртуальные экскурсии

Из-за социального дистанцирования от коронавируса множество музеев, аквариумов и зоопарков предлагают бесплатные виртуальные экскурсии к своим объектам. Это отличное дополнение к электронному обучению.

Зоопарк Акрона проводит на своей странице в Facebook «Обед и уроки».

В зоопарке Сан-Диего есть целая страница, посвященная просвещению детей о животных: Дети зоопарка Сан-Диего

Вы можете найти еще больше виртуальных экскурсий в этом документе Google

Поймите, что учитель вашего ребенка обучает сотни учеников, и они не могут работать рука об руку с каждым ребенком.

Это означает, что вам придется подойти и помочь своим детям, когда они чего-то не понимают. Создайте канал связи со своими учителями. Поделитесь отзывами, и они, возможно, смогут поделиться некоторыми ресурсами в Интернете, которые могут упростить вам задачу

Не бойтесь сказать своим детям, что вы заняты работой

Если вы в настоящее время работаете из дома из-за пандемии, имейте в виду, что вы не сможете помочь своим детям в их школе в той мере, в какой вы, вероятно, хотели бы.Вы прекрасно умеете сочетать электронное обучение и работу во время пандемии.

Не бойтесь экранного времени

Существуют сотни тысяч бесплатных электронных учебных ресурсов для онлайн-обучения, к которым могут получить доступ ваши дети. Ваши дети, вероятно, закончат сидячую работу в течение 3–4 часов или даже быстрее, если они учатся в начальной школе. И если вы пытаетесь работать из дома через все это, вы в конечном итоге останетесь без ума от попыток занять их.

Во-первых, их не нужно постоянно развлекать.Дайте детям пространство, и они найдут способы развлечься. Но также позвольте им смотреть образовательные телепередачи и фильмы и играть в образовательные игры на компьютере.

Найдите время для себя

Ты тоже человек. Вы должны заботиться о себе, потому что вы не можете налить воду из пустой чашки.

Если вы балансируете на работе и контролируете электронное обучение своих детей, вы — герой. Не забывай этого.

Выйдите из Интернета и сделайте что-нибудь только для себя.

Хотя оставаться в курсе важно, но если вам постоянно напоминают об ужасных вещах, происходящих в мире, вы будете постоянно испытывать стресс.

Выделяйте время каждый день, чтобы проверять новости и видеть то, что вам нужно знать, чтобы быть в курсе, но кроме этого, просто живите. Вам не нужно постоянно знать, как COVID-19 влияет на всех остальных людей в мире.

Будьте готовы стать технически подкованными, если вы еще этого не сделали.

Некоторые школы работают преимущественно с бумажным обучением, потому что у некоторых учащихся нет доступа к технологиям или Интернету.Но в это непростое время многие школы обращаются к технологиям

Вы, как родитель, должны быть готовы изучить технологию, которую будет использовать ваш ребенок, если вы еще не понимаете ее.

Прочитать вслух

Когда я рос, мои родители все время читали нам, и я до сих пор храню воспоминания и истории об этом времени.

Это также вдохновило меня на любовь к чтению. По сей день я люблю свернуться калачиком с хорошей книгой, и моя книжная коллекция занимает слишком много места в моей квартире.

Если вы слишком заняты, чтобы читать вслух, есть множество БЕСПЛАТНЫХ ресурсов, которые позволят вашим детям читать книги. Вот лишь несколько платформ, которыми вы можете воспользоваться:

Libby — бесплатное приложение, которое подключается к вашей местной библиотеке и дает вам бесплатный доступ к аудиокнигам и электронным книгам с вашей библиотечной карточкой

Storyline Online — Сборник рассказов знаменитостей, читающих рассказы, сопровождаемые искусными иллюстрациями

Vooks — безопасная для детей потоковая библиотека без рекламы с читаемыми вслух анимационными сборниками рассказов

Поговорите с людьми о борьбе и о том, что вам в ней нравится

Кроме того, просто будьте в курсе тех, кто в вашей жизни.Социальная изоляция не обязательно должна быть изоляцией. Мы живем в 21 веке, и вы можете легко воспользоваться преимуществами технологий, которые у вас есть под рукой.

Электронное обучение

Ресурсы для родителей

БЕСПЛАТНОЕ программное обеспечение для электронного обучения и веб-сайты

  • Wonderopolis — место, где можно задать вопросы и получить на них ответы
  • Khan Academy — Бесплатные образовательные курсы для всех
  • Ресурсы для дистанционного обучения от Смитсоновского института
  • PBS Kids — Образовательные игры и видео
  • Coursera — Бесплатные и платные курсы буквально что угодно
  • BBC Learning — Поддержка и статьи для учащихся всех возрастов в процессе обучения в школе
  • Breakout EDU — коллекция цифровых игр, в которые учащиеся могут играть дома.Студенты могут нажать на любую игру и начать играть!
  • Ted-Ed — Обучающие лекции TED для студентов
  • Дети должны это видеть — видеоролики о всевозможных интересных вещах для детей всех возрастов
  • Minecraft для образования — руководство в формате PDF о том, как использовать Minecraft в образовательных целях
  • Purple mash — комплексное обучающее программное обеспечение для учащихся всех возрастов
  • Arcademic — бесплатные многопользовательские обучающие игры
  • Belouga — глобальное обучающее сообщество
  • Discovery K12 — программа домашнего обучения онлайн для учащихся всех возрастов
  • Бесплатные веб-сайты по математике и естествознанию и приложения для поддержки обучения
  • Fluency and Fitness — программное обеспечение для обучения математике и грамотности, которое включает в себя движения, чтобы дети были вовлечены и сосредоточены.
  • Oxford owl — всесторонний обучающий веб-сайт с ресурсами для всех предметов и классов

Как поддерживать уровень стресса в это время

Советы для студентов

Есть расписание

Вы знаете, что вам нужно сделать на этой неделе. Но понять, как на самом деле закончить их вовремя, не напрягая себя постоянно, сложно.

Если вам нравится расписание в школе, придерживайтесь его.Т.е. Если у вас расписание, математика, естественные науки, письмо по понедельникам, и вам это нравится, то оставьте его. Не нужно чинить то, что не сломалось.

Тем не менее, при создании расписания убедитесь, что вы запланировали в первую очередь те классы, которые установили время.

Вот несколько составителей расписания, которыми вы можете воспользоваться в расписании онлайн-обучения от Khan Academy

Что делать с детьми вне школ, закрытых из-за коронавируса? Используйте этот бесплатный составитель расписания для планирования дня — Mercury News

Реалистично оценивайте, сколько времени у вас уйдет на прохождение каждого предмета.

Одним из преимуществ выполнения школьных заданий из дома является то, что вы можете уделять каждому предмету столько или меньше времени, сколько вам нужно. Вам не нужно тратить час на историю, если вы можете выполнить задания и разобраться во всем за 30 минут. Это также работает наоборот. Если вы немного затрудняетесь с математикой или другим предметом, найдите дополнительное время, чтобы понять его. У вас есть свобода, используйте ее.

Наслаждайтесь более расслабленным графиком, но не забывайте, что он временный

Вы не хотите слишком привыкать к онлайн-обучению, так как через несколько недель или месяцев вы вернетесь к обычному обучению в классе.

Например, не привыкать спать до 11 утра каждый день, а потом ходить в школу с 13 до 21. Электронное обучение носит временный характер.

Следите за наименее любимыми предметами по любимым предметам

Преимущества составления собственного расписания: вы сами решаете, в каком порядке завершать свои задания. Если вы любите историю, но ненавидите писать, сначала напишите, а затем вознаградите себя предметом, который вам нравится, например, историей.

Сообщите родителям, как у вас дела

Ваши родители проходят через все эти изменения вместе с вами.По крайней мере, раз в неделю садитесь с родителями и рассказывайте им, как проходят ваши занятия. Если вам нужна помощь или что-то в этом роде. Чтобы разобраться в аспектах этой пандемии, связанных с электронным обучением, потребуются коллективные усилия. Постарайтесь сделать все возможное, чтобы облегчить задачу.

Кроме того, постарайтесь не слишком беспокоить родителей, если они работают из дома. Очень сложно найти баланс между электронным обучением, пандемией и работой.

Понять свои пределы

Когда вы составляете свое собственное школьное расписание, вы можете организовать его так, чтобы иметь возможность делать перерывы, когда вам нужно.Если вы закончили половину урока математики и поймете, что больше не можете сосредоточиться, встаньте, прогуляйтесь, перекусите и вернитесь к работе.

Есть конкретное место работы

Создайте настоящий «стол», куда вы будете приходить каждый день, чтобы работать над своими заданиями. Вашим «письменным столом» может быть диван, обеденный стол, веранда или любое другое удобное место.

Однако я не рекомендую работать в постели, поскольку исследования показывают, что работа в постели заставляет ваш мозг ассоциировать кровать с работой, а не со сном.Сложнее заснуть ночью.

Измените рабочее место, если не можете сфокусироваться

Если у вас проблемы с фокусировкой, вставайте и переходите к занятиям в другой области.

Когда я рос, мое обычное место работы в школе было за партой в спальне, но время от времени мне приходилось его менять. Поэтому я часто переезжал на нашу заднюю веранду или в гостиную.

Помните, вы не в отпуске, вы просто учитесь дома.

Очень легко подумать, что, поскольку вы выполняете задания из дома, вы на самом деле не ходите в школу и можете делать все, что захотите. Но это не так. У тебя еще есть над чем поработать. Вы просто можете делать это из дома.

Вы отвечаете за ежедневную работу

Отнеситесь к личной ответственности серьезно. Создайте способ отслеживать свое время и посмотреть, сколько времени в среднем у вас уходит на выполнение каждого предмета, и отслеживать, когда вы делаете перерывы и каковы эти перерывы.Затем просмотрите в конце дня и недели и посмотрите, как вы можете улучшить.

СОХРАНИТЬ СРОЧНЫЕ ДАТЫ

Запишите их примерно в 7 разных местах. По крайней мере, одно из этих мест должно быть по возможности электронным и иметь возможность напоминать вам о сроке несколько раз, прежде чем это произойдет.

Мне нравится использовать настенный календарь, пулевой журнал и календарь Google, чтобы отслеживать все мои сроки и тому подобное.

Составление ежедневных и еженедельных списков дел

Найдите время в начале недели, чтобы составить список дел со всем, что вам нужно сделать в течение недели.Затем разбейте список по срокам. Затем вернитесь к срокам выполнения, чтобы решить, в какие дни вам нужно сосредоточиться на каких заданиях.

Затем каждый день проверяйте, что вы делали накануне и что вам нужно сделать сегодня. И составьте список.

Просмотрите и обновите свои процессы по мере необходимости

Если что-то работает, оставьте. Если он не работает, не бойтесь избавиться от него и попробовать что-нибудь новое.

На прогулку

Если вы начинаете нервничать и пытаетесь сосредоточиться, встаньте и выйдите на прогулку.

Не забывайте практиковать социальное дистанцирование, как и вы. Но пребывание на улице творит чудеса для вашей иммунной системы и вашего психического состояния. Постарайтесь выходить на улицу хотя бы раз в день, если позволяет погода.

Не надо одеваться

Кажется, все, что я читаю в Интернете, говорит о том, что вам нужно одеться и убрать пижаму, чтобы провести продуктивный день дома. Это может помочь, но это еще не все, что нужно делать из дома.

На самом деле, я часто обнаруживаю, что работаю более продуктивно, если сразу приступаю к делу и не беспокоюсь о том, чтобы сначала одеться и тому подобное.

Тем не менее, старайтесь не выполнять школьную работу, лежа в постели. Если вы хотите переезжать туда время от времени, чтобы поработать над чем-то, это еще не конец света. Но если вы попытаетесь делать всю работу, не вставая с постели, ваш мозг начинает ассоциировать кровать с работой, а не сном.

Обратитесь за помощью, когда она вам понадобится

Сходите к учителю, родителям и / или другим ученикам в вашем классе.То, что вы технически изолированы дома, не означает, что вы действительно изолированы. В мире так много людей, которые могут и будут вам помогать.

Если никто не может ответить на ваши вопросы или те, о которых вы спрашиваете, не могут вам помочь по той или иной причине, Google — ваш лучший друг. Существуют десятки веб-сайтов и видеороликов на YouTube, которые могут объяснить все, с чем вы боретесь.

Перекусывайте часто

Перерывы на перекус помогут сохранить высокий уровень энергии во время перерыва в день.

Будьте в курсе событий с друзьями

Воспользуйтесь преимуществами технологий и регулярно звоните друзьям по видеосвязи. Будьте в курсе последних новостей с помощью текстовых сообщений и социальных сетей. Очень легко попасть в изолирующий эффект социальной изоляции, но с помощью современных технологий их можно легко избежать.

Электронное обучение

Ресурсы для студентов

Получение максимальной отдачи от электронного обучения:

Бесплатные книги

  • Libby — бесплатное приложение, которое подключается к вашей местной библиотеке и дает вам бесплатный доступ к аудиокнигам и электронным книгам с вашей библиотечной карточкой.
  • Project Gutenberg — библиотека из более чем 60 000 бесплатных электронных книг.Выбирайте среди бесплатных электронных книг в формате epub и Kindle, загружайте их или читайте в Интернете. Здесь вы найдете лучшую мировую литературу с упором на более старые произведения, на которые истек срок действия авторских прав США. Тысячи добровольцев оцифровали и усердно вычитали электронные книги для удовольствия и обучения.

Поддержание уровня стресса в это время

Советы учителю

Вы знаете своих учеников лучше всех

Некоторым студентам нужно, чтобы вы держали их за руку во всем, а другим вы вряд ли понадобитесь.Примите то, как они учатся во время этого перехода

Общайтесь со своими учениками, используя их любимый носитель

Как член поколения Z, я определенно предпочитаю общаться с помощью текстовых сообщений и обмена мгновенными сообщениями или прямых сообщений в социальных сетях.

Мне нравятся эти платформы, потому что они позволяют мне задавать вопросы в свое время и дают человеку, с которым я говорю, свободу, необходимую для ответа, когда у него есть время

Google — ваш лучший друг в электронном обучении

Найдите время, чтобы разобраться в документации Google, дисках, тусовках, встречах и т.д.

Не бойтесь задавать Google любые вопросы по любому поводу. Вы можете узнать буквально что угодно, выполнив поиск в Интернете.

Создайте / скомпилируйте ресурсы для технологии, которую вы будете использовать

создайте / найдите ресурсы, которые научат ваших студентов использовать эти ресурсы. Потому что у них будут вопросы, и они смогут ими поделиться в считанные секунды.

Разошлите эти ресурсы всем своим ученикам и их родителям. Если родители вашего ученика понимают, какие технологии используются, они смогут помочь своим детям еще больше.Это ограничит объем общения, который вы должны поддерживать в ситуациях, не связанных с обучением.

Воспользуйтесь бесплатными ресурсами электронного обучения

Существует множество блогов о домашнем обучении, блогов для учителей и тому подобного с множеством бесплатных ресурсов, которые вы можете использовать. Фактически, вы можете ознакомиться с целым рядом бесплатных ресурсов для учителей, нажав здесь.

Сообщение по теме: Ресурсы дистанционного обучения K12 для пандемии COVID-19 + PDF

Вот лишь несколько обзоров ресурсов, которыми вы можете воспользоваться:

Не отставайте от людей

Видеозвонок друзьям.Напиши маме. Будьте в курсе самых важных для вас людей. Легко потеряться в изоляции, работая дома и не видя своих учеников. Но вы можете пройти через это.

Поощряйте своих учеников звонить вам по видеосвязи, когда у них возникают проблемы. Таким образом, вы сможете точно увидеть, над чем они работают, и снова увидеть их лица.

Общайтесь с другими учителями

Будь то другие учителя в вашей школе, в стране или во всем мире.Идти в ногу с другими в своей области поможет вам узнать, что работает для других, а что нет. Задавайте им вопросы, если не знаете, как что-то делать.

Электронное обучение

Ресурсы для учителей

Ресурсы для онлайн-обучения для упрощения электронного обучения

Поддержание уровня стресса в это время

(PDF) Технологическое образование для социального благополучия Образовательные технологии Инновации в обучении и обучении для социального сообщества

испытывают изменения в поведении к лучшему.Обучение — это деятельность, выполняемая

намеренно или непреднамеренно каждым человеком, поэтому происходит переход от

незнания к знанию, от неспособности ходить к способности ходить, неспособности к

читать к умению читать и так далее. Обучение — это процесс изменения людей

, которые взаимодействуют с окружающей средой в хорошем или плохом направлении. Обучение

— это процесс изменения поведения благодаря опыту и практике.То есть цель

обучения — это изменение поведения, касающееся как знаний, навыков и отношений,

, так и всех аспектов организма или человека. Преподавание и обучение

, такие как организация опыта обучения, обработка преподавания и учебной деятельности,

оценка процессов обучения и результатов, все это входит в обязанности учителя

. Таким образом, обучение прилагается все больше и больше, так что получается все больше и больше

изменений.Активное изменение означает, что изменение произошло не само по себе

, а было вызвано собственными усилиями. В процессе обучения должна быть цель, которая должна быть достигнута

, есть несколько вещей, которые становятся целями в обучении. Классификация результатов обучения

в соответствии с Бенджамином Блумом (Нана Суджана, 2010: 22-23),

, а именно: 1. Когнитивная область в отношении результатов интеллектуального обучения

, состоящая из шести аспектов, включая знания, понимание, применение, анализ,

синтез и оценка.2. Аффективная область в отношении установок, состоящая из

пяти аспектов, включая принятие, ответы, суждение, организацию и

интернализации. 3. Психомоторные области, касающиеся результатов обучения в виде

навыков и способности действовать, охватывающие шесть аспектов, а именно рефлекторные движения, базовые

двигательных навыков, способности восприятия, точность, сложные навыки, а также выразительные и

интерпретирующие движения. . Результаты обучения становятся моделью в следующем процессе обучения

.Обучение означает учебную деятельность, выполняемую учащимися и учителями.

Процесс обучения становится единой системой обучения. Система обучения состоит из

нескольких компонентов, которые взаимодействуют друг с другом для получения эффективного взаимодействия.

Дик и Кэри объяснили, что компонентами системы обучения являются учащиеся,

инструкторов (учителей), учебные материалы и учебная среда. Согласно

Рейгелут в поддержке процесса обучения, есть три переменных обучения, а именно

переменная условий обучения , метод и переменную результата обучения.Переменная обучения

Reigeluth показывает, что условия обучения являются началом стратегии обучения

для достижения результатов обучения. В то время как метод обучения

подчеркивает компоненты стратегии обучения, доставки и управления обучением

. И для достижения результатов обучения Рейгелут более эффективных, действенных и привлекательных моделей прямого обучения

Селс и Ричи в книге

Учебные технологии: определение и области применения, сказал, что разработка

— это область работы. в области образовательных технологий, которая включает теоретическую

и практическую деятельность, а также области проектирования, разработки, использования, управления и оценки

.Разработка — это одна из областей образовательной технологии

, которая включает в себя развитие технологий печати, аудиовизуальных технологий

, компьютерных технологий и интегрированных технологий. Планирование обучения

— это деятельность по планированию того, какие действия будут выполняться в процессе преподавания и обучения

, путем координации компонентов обучения таким образом, чтобы цели обучения, учебные материалы

, способы проведения мероприятий (методы, модели и методы) ,

% PDF-1.4 % 456 0 объект > эндобдж xref 456 315 0000000016 00000 н. 0000009197 00000 н. 0000009385 00000 п. 0000009429 00000 п. 0000009918 00000 н. 0000010551 00000 п. 0000010750 00000 п. 0000011402 00000 п. 0000011516 00000 п. 0000011628 00000 п. 0000011904 00000 п. 0000015120 00000 н. 0000015548 00000 п. 0000016119 00000 п. 0000016234 00000 п. 0000016890 00000 н. 0000017173 00000 п. 0000017512 00000 п. 0000017832 00000 п. 0000021702 00000 п. 0000022182 00000 п. 0000022796 00000 п. 0000023431 00000 п. 0000024053 00000 п. 0000024611 00000 п. 0000025263 00000 п. 0000025858 00000 п. 0000026498 00000 п. 0000026720 00000 н. 0000026963 00000 п. 0000027087 00000 п. 0000028622 00000 п. 0000028914 00000 п. 0000029305 00000 п. 0000029420 00000 н. 0000030524 00000 п. 0000030806 00000 п. 0000031172 00000 п. 0000031877 00000 п. 0000060949 00000 п. 0000061406 00000 п. 0000061429 00000 п. 0000061507 00000 п. 0000061582 00000 п. 0000061679 00000 п. 0000061828 00000 п. 0000062173 00000 п. 0000062239 00000 п. 0000062356 00000 п. 0000062379 00000 п. 0000062457 00000 п. 0000062803 00000 п. 0000062869 00000 п. 0000062986 00000 п. 0000063009 00000 п. 0000063087 00000 п. 0000063431 00000 п. 0000063497 00000 п. 0000063614 00000 п. 0000063637 00000 п. 0000063715 00000 п. 0000064060 00000 п. 0000064126 00000 п. 0000064243 00000 п. 0000064266 00000 п. 0000064344 00000 п. 0000064688 00000 п. 0000064754 00000 п. 0000064871 00000 п. 0000064894 00000 п. 0000064972 00000 н. 0000065317 00000 п. 0000065383 00000 п. 0000065500 00000 п. 0000065523 00000 п. 0000065601 00000 п. 0000065946 00000 п. 0000066012 00000 п. 0000066129 00000 п. 0000066152 00000 п. 0000066230 00000 п. 0000066575 00000 п. 0000066641 00000 п. 0000066758 00000 п. 0000066781 00000 п. 0000066859 00000 п. 0000067204 00000 п. 0000067270 00000 п. 0000067387 00000 п. 0000067410 00000 п. 0000067488 00000 п. 0000067832 00000 п. 0000067898 00000 п. 0000068015 00000 п. 0000068139 00000 п. 0000068162 00000 п. 0000068240 00000 п. 0000068315 00000 п. 0000068394 00000 п. 0000068515 00000 п. 0000068664 00000 п. 0000069010 00000 п. 0000069076 00000 п. 0000069193 00000 п. 0000069216 00000 п. 0000069294 00000 п. 0000069639 00000 п. 0000069705 00000 п. 0000069822 00000 п. 0000069845 00000 п. 0000069923 00000 н. 0000070266 00000 п. 0000070332 00000 п. 0000070449 00000 п. 0000070472 00000 п. 0000070550 00000 п. 0000070893 00000 п. 0000070959 00000 п. 0000071076 00000 п. 0000071099 00000 п. 0000071177 00000 п. 0000071522 00000 п. 0000071588 00000 п. 0000071705 00000 п. 0000071728 00000 п. 0000071806 00000 п. 0000072151 00000 п. 0000072217 00000 п. 0000072334 00000 п. 0000072357 00000 п. 0000072435 00000 п. 0000072781 00000 п. 0000072847 00000 п. 0000072964 00000 н. 0000072987 00000 п. 0000073065 00000 п. 0000073409 00000 п. 0000073475 00000 п. 0000073592 00000 п. 0000073615 00000 п. 0000073693 00000 п. 0000074037 00000 п. 0000074103 00000 п. 0000074220 00000 п. 0000074243 00000 п. 0000074321 00000 п. 0000074667 00000 п. 0000074733 00000 п. 0000074850 00000 п. 0000074974 00000 п. 0000074997 00000 п. 0000075075 00000 п. 0000075160 00000 п. 0000075249 00000 п. 0000075370 00000 п. 0000075519 00000 п. 0000075863 00000 п. 0000075929 00000 п. 0000076046 00000 п. 0000076069 00000 п. 0000076147 00000 п. 0000076490 00000 н. 0000076556 00000 п. 0000076673 00000 п. 0000076696 00000 п. 0000076774 00000 п. 0000077116 00000 п. 0000077182 00000 п. 0000077299 00000 п. 0000077322 00000 п. 0000077400 00000 п. 0000077739 00000 п. 0000077805 00000 п. 0000077922 00000 п. 0000077945 00000 п. 0000078023 00000 п. 0000078362 00000 п. 0000078428 00000 п. 0000078545 00000 п. 0000078568 00000 п. 0000078646 00000 п. 0000078986 00000 п. 0000079052 00000 п. 0000079169 00000 п. 0000079192 00000 п. 0000079270 00000 п. 0000079610 00000 п. 0000079676 00000 п. 0000079793 00000 п. 0000079816 00000 п. 0000079894 00000 п. 0000080237 00000 п. 0000080303 00000 п. 0000080420 00000 п. 0000080443 00000 п. 0000080521 00000 п. 0000080863 00000 п. 0000080929 00000 п. 0000081046 00000 п. 0000081170 00000 п. 0000081193 00000 п. 0000081271 00000 п. 0000081617 00000 п. 0000081683 00000 п. 0000081800 00000 п. 0000081916 00000 п. 0000082042 00000 п. 0000082158 00000 п. 0000082181 00000 п. 0000082259 00000 п. 0000082603 00000 п. 0000082669 00000 п. 0000082786 00000 н. 0000082809 00000 п. 0000082887 00000 п. 0000083231 00000 п. 0000083297 00000 п. 0000083414 00000 п. 0000083437 00000 п. 0000083515 00000 п. 0000083859 00000 п. 0000083925 00000 п. 0000084042 00000 п. 0000084065 00000 п. 0000084143 00000 п. 0000084487 00000 п. 0000084553 00000 п. 0000084670 00000 п. 0000084693 00000 п. 0000084771 00000 п. 0000085114 00000 п. 0000085180 00000 п. 0000085297 00000 п. 0000085419 00000 п. 0000085516 00000 п. 0000085664 00000 п. 0000085786 00000 п. 0000085883 00000 п. 0000086031 00000 п. 0000086142 00000 п. 0000086263 00000 п. 0000086384 00000 п. 0000086532 00000 п. 0000086653 00000 п. 0000086763 00000 п. 0000086884 00000 п. 0000087032 00000 п. 0000087138 00000 п. 0000087235 00000 п. 0000087383 00000 п. 0000087489 00000 н. 0000087586 00000 п. 0000087734 00000 п. 0000087845 00000 п. 0000087942 00000 п. 0000088090 00000 н. 0000088200 00000 н. 0000088297 00000 п. 0000088445 00000 п. 0000088568 00000 п. 0000088690 00000 н. 0000088838 00000 п. 0000088959 00000 п. 0000089080 00000 п. 0000089190 00000 п. 0000089337 00000 п. 0000089485 00000 п. 0000089562 00000 н. 0000089753 00000 п. 0000089830 00000 н. 00000

00000 п. 00000

  • 00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 н. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000 00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 н. 00000

    00000 п. 0000097207 00000 п. 0000097273 00000 п. 0000097390 00000 п. 0000097510 00000 п. 0000097633 00000 п. 0000097753 00000 п. 0000097909 00000 н. 0000098286 00000 п. 0000098400 00000 н. 0000098439 00000 п. 0000135732 00000 н. 0000009010 00000 н. 0000006729 00000 н. трейлер ] / Назад 686132 / XRefStm 9010 >> startxref 0 %% EOF 770 0 объект > поток hWwTSY% * EzЛ Q) .% (КИББО ЋXQd @ DEg ׳ t]; gógs ~ -; ߻ {

    Профилирование вирулентности и молекулярное типирование E. coli, продуцирующей токсин шига (STEC), из человеческих источников в Бразилии

    Реферат

    Поскольку в последнее время отсутствуют данные, характеризующие продуцирование токсина шига E. coli (STEC) от инфекций человека в Бразилии доступны, настоящее исследование направлено на изучение серотипов, генотипов stx и дополнительных генов вирулентности, а также на проведение гель-электрофореза в импульсном поле (PFGE) и мультилокусного электрофореза. Типирование последовательности (MLST) 43 штаммов STEC, восстановленных с 2007 по 2017 год.Был обнаружен 21 отдельный серотип, из которых наиболее распространен серотип O111: H8. Однако также были обнаружены серотипы, которые реже встречаются при заболеваниях человека, и они включали гибридный клон STEC / ETEC O100: h35. Большинство штаммов несли stx1a как единственный генотип stx и были положительными по гену eae . Что касается появления 28 дополнительных генов вирулентности, связанных с плазмидами и островами патогенности, было обнаружено разнообразие профилей, особенно среди штаммов, несущих eae , которые имели комбинации маркеров, состоящих из до 12 различных генов.Хотя анализ PFGE продемонстрировал генетическое разнообразие между такими серотипами, как O157: H7, O111: H8, O26: h21, O118: h26 и O123: h3, высокое генетическое родство было обнаружено для штаммов серотипов O24: h5 и O145: h44. MLST позволил идентифицировать 17 различных типов последовательностей (ST), из которых ST 16 и 21 являются наиболее распространенными. Тридцать пять процентов изученных штаммов не поддаются типированию с помощью применяемого в настоящее время подхода MLST, что позволяет предположить наличие новых ST. Хотя STEC O111: H8 остается ведущим серотипом в Бразилии, в этом исследовании было обнаружено разнообразие других серотипов, некоторые из которых несут гены вирулентности и принадлежат к ST, которые инкриминируются как вызывающие тяжелое заболевание.Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, имеют ли они какое-либо эпидемиологическое значение.

    Ключевые слова: STEC, серотипы, маркеры вирулентности, молекулярное типирование, MLST

    1. Введение

    Шига-токсин-продуцент Escherichia coli (STEC), один из шести признанных патотипов диареи E. coli ( DEC) [1], является всемирным патогеном пищевого происхождения, вызывающим кишечные инфекции у людей, которые могут варьироваться от легкой и самоограничивающейся диареи до обострения клинических состояний, таких как кровавая диарея (BD) и геморрагический колит [2].Кроме того, у пациентов, инфицированных STEC, может развиться гемолитико-уремический синдром (ГУС), который характеризуется острой почечной недостаточностью, гемолитической анемией и тромботической тромбоцитопенической пурпурой [3]. ГУС является основной причиной необратимого повреждения почек и может привести к летальному исходу в различной доле случаев, но особенно у детей [4]. Продукция токсинов шига (Stx) является основным свойством вирулентности, связанным с патогенами STEC [2]. Эти токсины включают две основные антигенно разные группы, Stx1 и Stx2, и каждая группа имеет подтипы токсинов.Для Stx1 существуют подтипы 1a, 1c и 1d, а для Stx2 в настоящее время существуют подтипы 2a, 2b, 2c, 2d, 2e, 2f, 2g, 2h, 2i и 2k [5,6,7].

    Помимо продукции Stx, большинство изолятов STEC, вызывающих тяжелое заболевание у людей, могут иметь другие детерминанты вирулентности. Присутствие адгезина, называемого интимином, продуцируемого геном eae [8], в таких изолятах, а также секреция плазмидного гемолизина, называемого энтерогемолизином EHEC [9], как известно, усиливают их патогенный потенциал.Сопутствующее появление этих двух дополнительных факторов в сочетании с конкретными подтипами stx , такими как stx2a или stx2c , является предиктором большей вероятности развития ГУС [10,11]. Фактически, присутствие многих других предполагаемых факторов вирулентности помимо Stx, таких как адгезины, токсины и аутотранспортерные белки [12,13,14,15], было обнаружено в патотипе STEC, но их индивидуальная роль в патогенезе инфекций человека остается все еще плохо разбирается.

    Штаммы STEC являются зоонозными патогенами, естественными резервуарами которых являются крупный рогатый скот и другие жвачные животные [8]. Передача человеку происходит при прямом или косвенном контакте с животными или их фекалиями, а также при употреблении в пищу различных загрязненных продуктов питания или воды [16,17,18]. Кроме того, низкая инфекционная доза и способность сохранять жизнеспособность и реагировать на стрессы окружающей среды создают благоприятные условия для распространения бактерий и возникновения вспышек [2,19].

    Хотя сотни O: H E.серотипы coli связаны с патотипом STEC [20], менее 20 из них чаще связаны с тяжелыми заболеваниями человека. Серотипу O157: H7 уделяется больше внимания из-за его способности вызывать инфекции, которые чаще переходят в BD и HUS [2], но в последние годы неуклонно растет число осложненных инфекций, вызванных серогруппами, отличными от O157 [21], поэтому что во многих странах некоторые серогруппы STEC, не относящиеся к O157, стали приоритетом для политики общественного здравоохранения и процессов диагностики и регулирования.Например, серогруппы O26, O45, O103, O111, O121 и O145, которые в настоящее время обозначаются как « большая шестерка », представляют собой наиболее распространенные серогруппы, не относящиеся к O157, связанные с клинической тяжестью и ГУС в США и Европе [22 , 23], а с 2011 года они считаются примесями в пище.

    Несмотря на то, что наиболее серьезные инфекции STEC у людей связаны с бактериальными клонами, принадлежащими к ограниченному числу серотипов, которые демонстрируют определенные комбинации факторов вирулентности, имеются сообщения о появлении менее часто изолированных и необычных серотипов STEC, вызывающих BD и HUS. [24,25], так что практически все производящие Stx E.coli могут представлять опасность для человека-хозяина, и поэтому их вирулентные свойства должны быть определены как можно более полно.

    Было проведено несколько исследований, описывающих возникновение и характеристику потенциала вирулентности штаммов STEC, выделенных от инфекций человека, включая HUS, в Бразилии [26,27,28]. С другой стороны, из-за совокупности знаний о патотипе STEC, которые были накоплены в последнее время, доступная информация о STEC клинического происхождения в Бразилии может считаться устаревшей, и существует пробел в отношении текущих моделей вирулентности и вирулентности. циркуляция патогенов STEC в Бразилии.Выявление изменений в циркуляции серотипов и свойств вирулентности имеет важное значение для политики общественного здравоохранения и борьбы с инфекциями.

    Соответственно, настоящее исследование можно считать своевременным, поскольку оно направлено на характеристику штаммов STEC, выделенных в результате заболеваний человека в Бразилии в последние годы, в отношении полного набора маркеров вирулентности. Кроме того, было проведено молекулярное типирование для сравнения модели циркулирующих клонов с таковой в других странах.

    2.Материалы и методы

    2.1. Бактериальные штаммы

    Всего было изучено 43 штамма STEC, выделенных в Бразилии в случаях острого заболевания, а также BD и HUS. Эти штаммы были обнаружены в период с 2007 по 2017 год в рамках мероприятий, проводимых в рамках программ надзора, созданных в Бразилии, с упором на патогены пищевого и водного происхождения. Двадцать девять из 43 штаммов были ранее исследованы на предмет их серотипов, типов и подтипов гена stx , наличия гена eae и способности продуцировать токсины Шига в клетках Vero, культивируемых in vitro [29].В настоящее время остальные 15 штаммов имеют те же характеристики, которые определены стандартными процедурами [30,31,32]. Более того, поскольку некоторые из штаммов, ранее серотипированных тестами на агглютинацию в пробирках, были фенотипически неподвижными, все 43 штамма теперь были дополнительно проанализированы на наличие флагеллярных (H) антигенов с использованием стратегии мультиплексной ПЦР со специфическими праймерами, направленными на каждый из fli Аллели гена С [33]. Аллели eae были также определены во всех штаммах, несущих этот ген, с помощью секвенирования по Сэнгеру [34].

    2.2. Определение генов вирулентности

    Была исследована панель из нескольких генов, считающихся маркерами вирулентности для патогенов STEC / EHEC и других патотипов DEC. Гены est A (термостабильный токсин ETEC), ehxA (маркер pO157), tox B (маркер pO157), kat P (маркер pO157), esp P (маркер pO157), iha (OI-48) efa -1 (маркер OI-122), nle B (маркер OI-122), nle E (маркер OI-122), sen (маркер OI-122), pag C (маркер OI-122), etp D (маркер pO157), cdt -V (цитолетальный токсин-V), ast A (токсин EAST-1) sub AB (маркер pO113) , saa (маркер pO113), sab (маркер STEC pO113) и hes (маркер pO113) искали с помощью стандартной ПЦР, в то время как гены Z2098 (маркер OI-57), Z2099 (OI-57 маркер), Z2121 (маркер OI-57), esp K (маркер OI-50), ure D (маркер OI-43/48), esp M1 (маркер OI-71), esp N (Маркер OI-50), ter E (хромосомный ген, связанный с устойчивостью к теллуриту) и esp V (маркер OI-44) исследовали с помощью ПЦР в реальном времени.Праймеры и зонды, использованные в этих анализах, были такими, как описано ранее [29,35,36,37,38,39,40,41,42].

    2.3. Гель-электрофорез в импульсном поле (PFGE)

    Штаммы, принадлежащие к одному серотипу, были подвергнуты PFGE-типированию в соответствии с протоколами, описанными PulseNet International / CDC для STEC O157 и Non-O157 (https://www.cdc.gov/pulsenet /pdf/ecoli-shigella-salmonella-pfge-protocol-508c.pdf). Аппарат CHEF-DR III (Bio-Rad) использовался во всех экспериментах, а полученные шаблоны макроограничения анализировались с помощью Bionumerics 7.5 (прикладная математика) с использованием коэффициента Дайса и метода UPMGA с оптимизацией и допуском 1,5%. Salmonella Braenderup использовали в качестве эталонного маркера размера ДНК.

    2.4. Мультилокусное типирование последовательностей (MLST)

    MLST выполняли с помощью ПЦР-амплификации и секвенирования по Сэнгеру внутренних фрагментов генов домашнего хозяйства adk , fum C, gyr B, icd F, mdh , pur A и rec A [43].Последовательности были проанализированы с помощью программного обеспечения Bionumerics 7.5 (Applied Math), а аллели и типы последовательностей (ST) были назначены в соответствии с базой данных Enterobase E. coli MLST (https://enterobase.warwick.ac.uk/species/index). / эколи). Минимальное остовное дерево с использованием алгоритма eBURST было построено, чтобы проиллюстрировать клональные отношения между проанализированными штаммами.

    3. Результаты

    3.1. Серотипы и подтипы генов stx и eae

    43 изученных штамма STEC принадлежали к 21 отдельному серотипу O: H, причем серотипы O111: H8 и O157: H7 были наиболее распространенными, обнаруженными в 16% (7/43) и 12. % (5/43) штаммов соответственно ().В целом, stx1 составляли 26 (60%) изолятов, а stx2 — 19 (44%) штаммов. Большинство штаммов обладали только stx1 или stx2 , но два штамма серотипов O111: H8 и O75: h24 одновременно несли эти два типа генов stx . Как видно на фиг.3, подтип stx1a преобладал среди штаммов STEC, несущих stx1 , но также были обнаружены подтипы 1c и 1d .Что касается stx2 , мы обнаружили, что большинство штаммов, обладающих этим геном, несли подтипы 2a (10 штаммов) и 2c (восемь штаммов), хотя подтипы 2d , 2e, и 2f были также присутствует. Последний был связан исключительно с серотипом O145: h44. Подтипы 2b и 2g не были обнаружены, а штамм серотипа O75: h24 имел подтип stx2 , не идентифицируемый используемой схемой подтипов.

    Таблица 1

    Серотипы, stx типов и подтипов, а также встречаемость гена eae в 43 шига-продуцирующем токсин E. coli (STEC) клинического происхождения, изолированном в Бразилии с 2007 по 2017 год.

    Штамм Год изоляции Клиническое состояние * Серотип stx eae
    stx1 stx2
    IAL6196 2007 AD O118: h26 a β1
    IAL6203 2007 AD O145: h44 f ι
    IAL6170 2007 AD O26: h21 a β1
    IAL6202 2007 AD O157: H7 а, с γ1
    IAL6162 2008 AD O26: h21 a β1
    IAL6210 2008 AD O77: H8 a θ
    IAL6207 2009 AD O157: H7 а, с γ1
    IAL6208 2009 AD O75: h24 с ND **
    IAL6209 2010 AD O76: h29 с
    IAL6206 2010 AD O24: h5 a
    IAL6198 2011 AD OR: h35 с β1
    IAL6201 2012 AD O100: h30 e
    IAL6200 2012 AD O111: H8 a a γ2
    IAL6175 2012 AD O111: H8 a γ2
    IAL6192 2012 AD O153: h31 a
    IAL6199 2012 AD O177: h35 с β1
    IAL6191 2012 AD O111: H8 a γ2
    IAL6193 2013 HUS O157: H7 а, с γ1
    IAL6189 2013 AD O24: h5 a
    IAL6188 2013 AD O118: h26 a β1
    IAL6186 2013 AD O103: h35 a β1
    IAL6184 2013 AD O111: H8 a γ2
    IAL6174 2013 AD O71: H8 a θ
    IAL6183 2014 AD O111: H8 a γ2
    IAL6182 2014 AD O153: h38 d
    IAL6173 2014 AD O91: h24 a
    IAL6187 2014 AD O111: h21 a β1
    IAL6171 2014 AD O123: h30 a β1
    IAL6176 2014 AD O8: h29 а, д
    IAL6204 2014 AD O145: h44 f ι
    IAL6163 2014 BD O26: h21 a β1
    IAL6195 2015 AD ONT: h56 а, д
    IAL6181 2015 AD O123: h3 a β1
    IAL6179 2015 HUS O157: H7 а, с γ1
    IAL6177 2015 AD O111: H8 a γ2
    IAL6180 2015 AD O123: h3 a β1
    IAL6205 2015 AD ONT: h29 а, е
    IAL6178 2016 AD O111: H8 a γ2
    IAL6197 2016 AD O123: h3 a β1
    IAL6172 2016 AD O178: h29 с
    IAL6161 2017 AD O26: h21 a β1
    IAL6190 2017 HUS O157: H7 в, д γ1
    IAL6185 2017 AD O163: h29 d

    Тридцать (70%) исследованных изолятов STEC несли ген eae .Среди них наиболее распространенным аллельным типом eae был β1 (бета 1), обнаруженный в 14 штаммах восьми различных серотипов. Аллельные типы γ2 (гамма 2) и γ1 (гамма 1) присутствовали во всех семи и пяти штаммах O111: H8 и O157: H7 соответственно. Подтипы θ (тета) и ι (йота) в равной степени встречались в двух штаммах: первый в штамме серотипа 077: H8 и в другом штамме серотипа O71: H8, а последний в ассоциации, в частности, с двумя штаммами O145: h44. серотип.

    3.2.Распределение других маркеров вирулентности

    Помимо stx и eae , были исследованы 28 генов, связанных с продуцированием известных и предполагаемых факторов вирулентности в штаммах DEC, некоторые из которых считаются высокоспецифичными по отношению к патотипу STEC / EHEC. Эти маркеры связаны с различными генетическими контекстами, такими как острова патогенности, плазмиды или геномы фагов. Полученные результаты показаны в и. Как можно отметить, среди искомых генов токсина преобладала последовательность ehxA , и ее встречаемость чаще наблюдалась среди штаммов STEC, содержащих eae , поскольку этот маркер присутствовал в 70% (21/30) этих штаммов. , по сравнению с 38% (5/13) для eae -отрицательный STEC.С другой стороны, гены est A и sub AB переносятся только eae -отрицательными STEC с той же частотой 8% (1/13), в то время как ген ast A ассоциирован с 38% ( 5/13) из них. Ген, связанный с выработкой токсина Cdt-V, наблюдался в 3% (1/30) и 8% (1/13) из eae -положительных и eae -отрицательных штаммов STEC, соответственно.

    Профили вирулентности, связанные с отдельными серотипами STEC, обнаруженными в штаммах из человеческих источников, выделенных в Бразилии с 2007 по 2017 год.Дендрограмма, построенная с использованием программного обеспечения Bionumerics 7.5 (Applied Math), была основана на наличии (черные квадраты) или отсутствии исследованных генов вирулентности.

    Таблица 2

    Встречаемость 27 различных генов, связанных с несколькими механизмами вирулентности, среди штаммов STEC клинического происхождения , несущих eae- , и , лишенных eae , клинического происхождения, выделенных в Бразилии.

    Генетический контекст Ген * eae + eae
    pO157 ehx 21/30 (70%) 5/13 (38%)
    toxB 13/30 (43%) 1/13 (8%)
    катП 18/30 (60%) 1/13 (8%)
    etpD 5/30 (17%) 0/13
    espP 18/30 (60%) 6/13 (46%)
    pO113 saa 0/30 4/13 (31%)
    subAB 0/30 1/13 (8%)
    ОИ-122 efa -1 26/30 (87%) 0/13
    нлеБ 26/30 (87%) 0/13
    nleE 26/30 (87%) 0/13
    сен 20/30 (67%) 0/13
    стр. 18/30 (60%) 3/13 (23%)
    ОИ-44 espV 21/30 (70%) 0/13
    ОИ-48 iha 21/30 (70%) 8/13 (62%)
    terE 27/30 (90%) 0/13
    УРЕД 28/30 (93%) 2/13 (15%)
    ОИ-50 espK 26/30 (87%) 1/13 (8%)
    espN 26/30 (87%) 0/13
    ОИ-71 espM1 25/30 (83%) 0/13
    ОИ-57 Z2098 22/30 (73%) 0/13
    Z2099 23/30 (77%) 3/13 (23%)
    Z2121 26/30 (87%) 0/13
    другое est A 0/30 1/13 (8%)
    cdt -V 1/30 (3%) 1/13 (8%)
    ast A 0/30 5/13 (38%)
    lpf O113 7/30 (23%) 10/13 (78%)
    hes 0/30 2/13 (15%)

    Что касается генов, связанных с адгезией и образованием биопленок, мы обнаружили, что в штаммах, содержащих маркеры eae , были обнаружены iha и esp P. в 70% (21/30) и 60% (18/30) штаммов, соответственно, по сравнению с 62% (8/13) и 46% (6/13), соответственно, среди штаммов без eae , который также показал гены lpf O113 , saa , hes и toxB с частотами 78% (10/13), 31% (4/13), 15% (2/13) 8 % (1/13) соответственно.В то время как маркеры saa и hes были эксклюзивными для eae -отрицательный STEC, tox B и lfp O113 также были обнаружены в 43% (13/30) и 23% (7/30) eae -положительные штаммы STEC, соответственно. Ген sab отсутствовал во всех исследованных изолятах STEC.

    Исследование встречаемости генных маркеров, специфичных для островов патогенности, связанных с тяжелой диареей и вспышками, выявило различные модели распределения, касающиеся наличия или отсутствия гена eae среди наших штаммов STEC.Гены PAI OI-122 nle B, nle E, efa -1 и sen были обнаружены только в eae , несущих STEC, с частотами 87% (26/30) для nle. B, nle E и efa -1, и 67% (20/30) для sen . Таким же образом произошли гены Z2098 (OI-57), Z2099 (OI-57), espM1 (OI-71), esp N (OI-50) и esp V (OI-44). только в eae -положительных STEC, в следующих процентах, соответственно: 73% (22/30), 87% (26/30), 83% (25/30), 87% (26/30) и 70 % (21/30).Однако гены pag C (OI-122) и Z2099 (OI-57) также могут быть обнаружены среди STEC, у которых отсутствует eae , и с одинаковой частотой 23% (3/13) для обоих. Ген esp K (OI-50) встречался в основном в eae -положительных STEC, в 87% (26/30) из них, но один единственный eae -отрицательный STEC-изолят серотипа ONT: h56 также имел это маркер.

    Гены kat P, ure D и ter E, которые, как было продемонстрировано, повышают способность персистенции патогенов STEC в различных экологических нишах, также были включены в наш анализ.Частоты, наблюдаемые для eae -положительных штаммов, составляли: 93% (28/30) для ure D, 90% (27/30) для ter E и 60% (18/30) для kat P. В группе eae -отрицательных частоты, обнаруженные для таких генов, составляли 8% (1/13) для kat P и 15% для ure D (2/13). Ни один из eae -отрицательных STEC в нашем исследовании не имел ter E.

    Ген etp D, маркер из pO157 прототипа STEC O157: штамм H7 EDL933 встречался в этом исследовании только в изолятах STEC. этого серотипа у пяти из них.

    иллюстрирует несколько профилей вирулентности, полученных для каждого из 21 серотипа штаммов STEC в этом исследовании. Ни один из штаммов не имел одинакового профиля, за исключением двух штаммов серотипа O123: h3. Что касается количества генов, составляющих каждый из профилей, было замечено, что в штаммах, несущих eae , присутствовало от 11 до 19 различных генов, за исключением двух штаммов серотипа O145: h44, которые показали присутствие одного единственного ген каждый. В изолятах, лишенных eae , количество генов, составляющих их профили вирулентности, варьировалось от минимум одного до максимум семи различных маркеров вирулентности.

    3.3. Анализ PFGE

    PFGE проводили в штаммах серотипов O24: h5, O26: h21, O111: H8, O118: h26, O123: h3, O145: h44 и O157: H7. иллюстрирует полученные шаблоны ограничения Xba I. Как можно заметить, в серогруппах, не относящихся к O157 (2B), PFGE-типирование четко разделило серотипы O111: H8, O24: h5 и O145: h44. Однако некоторые штаммы серотипов O123: h3, O118: h26 и O26: h21 имели тенденцию к объединению. Наибольшее генетическое родство наблюдалось для серотипов O24: h5 и O145: h44, где найденные индексы сходства составили 97.7 и 92,3% соответственно. Штаммы серотипа O111: H8 проявляли генетическое сходство в диапазоне от 75,57% до 89,5%. Два из этих штаммов объединились, образуя небольшой кластер (с учетом индекса сходства> 85%).

    Дендрограмма, иллюстрирующая генетическое родство штаммов STEC серотипов O157: H7 ( A ) и O24: h5, O26: h21, O111: H8, O118: h26, O123: h3, O145: h44 ( B ), ассоциированных с человеческими инфекциями в Бразилии с 2007 по 2017 год.

    Среди пяти штаммов O157: H7 (2A) два отдельных небольших кластера, образованных двумя штаммами, каждый с одинаковым генетическим сходством, 87.8%, соблюдалась. Один изолят показал низкую степень родства с четырьмя другими, схожесть только 67,6%.

    3.4. Мультилокусное типирование последовательностей (MLST)

    MLST позволило определить 17 различных типов последовательностей (ST) среди 28 (65%) изучаемых штаммов. Все найденные СТ выставлены в формате. Преобладали ST 16 и 21, где ST 16 ассоциировался исключительно со штаммами серотипа O111: H8, все они, а ST 21 — с серотипами O26: h21 (два штамма), O118: h26 (два штамма) и одним штаммом серотипа O111. : h21.Из пяти штаммов STEC O157: H7 три показали ST 11, а один показал ST 1116. ST 2836 был ассоциирован с серотипами O77: H8 и O71: H8; все остальные ST встречались только один раз и в разных серотипах. Пятнадцати штаммам не удалось присвоить ST в соответствии со схемой E. coli MLST, использованной в нашем исследовании. Это произошло из-за специфической комбинации семи идентифицированных аллелей, которая привела к отсутствию действительного ST в базе данных Enterobase (в девяти штаммах), или из-за невозможности получить номер аллеля для одного или двух генов в Схема MLST (в шести штаммах).Профили аллелей штаммов без действительного номера ST показаны в.

    Минимальное остовное дерево, показывающее клональные отношения между штаммами STEC, вызванными инфекциями человека, по оценке с помощью многолокусного типирования последовательностей (MLST) в этом исследовании. Каждый кружок представляет отдельный ST, а соединительные линии указывают на аллельные различия между различными типами последовательностей. UND, не определено; СТ по базе данных MLST Enterobase. Был присвоен случайный номер.

    Таблица 3

    Аллельные профили генов adk , fum C, gy rB, icd F, mdh , pur A, rec A, показанные STEC штаммами с неназначенными штаммами STEC в схеме Acthman MLST.

    IAL352 IAL62019
    Штамм Серотип stx Генотип Аллельная форма:
    ADK fum C gyr B icd F mdh pur A rec A
    IAL6208 O75: h24 1c, 2ND 6 6 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075 1 9075
    IAL6175 O111: H8 1a 6 41 12 16 9 7 12
    46 123 1 20 34 12
    IAL6181 O123: h3 1a 6 4 6 4 4 6 4 6
    IAL6180 O123: h3 1a 6 4 3 17 7 204 6
    IAL6197 O123: h3 1a 514 4 12 16 9 7 7
    9075 9075 IAL6 Нет совпадения * Нет совпадения 16 9 7 7
    IAL6202 O157: H7 2a, 2c 12 12 12 12 12 12 31 2
    IAL6179 O157: H7 2a, 2c 12 Нет совпадения 8 12 15 9037 IAL 6752 2 9026 : h21 1a 16 4 12 16 23 7 7
    IAL6204 O145: h44f 2 751 124 24 19 13 9 50 17
    IAL6206 O24: h5 1a 20 45 32 2
    IAL6189 O24: h5 1a 20 4 Нет совпадений 43 5 32 2 2a, 2d 9 65 5 1 9 Нет совпадения 6
    IAL6170 O26: h21 2a 16 9 Нет совпадений 144

    Учитывая изоляты, для которых можно было определить ST, 22 из них были дополнительно отнесены к семи различным классам ональные комплексы (КК).Было замечено, что CC 29 преобладает и включает 13 штаммов, принадлежащих к серотипам O26: h21 (ST 21), O71: H8 (ST 2836), O77: H8 (ST 2836), O111: H8 (ST 16), O111: h21 ( ST 21) и O118: h26 (ST 21). Кроме того, CC 11 содержал три штамма O157: H7 с ST 11 (два штамма) и 1116 (один штамм). Остальные штаммы были связаны с CC 10, 20, 23, 95, 101 и 115 или образовывали синглтоны.

    4. Обсуждение

    Патогены STEC представляют серьезный риск для здоровья населения, и эта группа бактерий с начала 1980-х годов вызвала крупные вспышки во всем мире с множеством случаев HUS и различной летальностью [44].Хотя HUS с медицинской точки зрения является наиболее тяжелым клиническим состоянием при инфекциях STEC, заболевания, связанные с этими патогенами, могут иметь различные проявления, включая легкие формы диареи и бессимптомных переносчиков бактерий [2]. Многие данные указывают на то, что на клинический прогноз инфекций STEC может влиять присутствие дополнительных факторов вирулентности, помимо подтипа токсина Shiga, продуцируемого данным штаммом [10]. Таким образом, характеристика клонов STEC, связанных с заболеваниями человека, в отношении содержания в них генов вирулентности, включая подтипы генов stx , в настоящее время представляет собой стратегию, имеющую большое значение для адекватного управления инфекциями человека и для прогнозирования клинической эволюции.Принимая во внимание эти моменты, а также тот факт, что в последнее время не проводились исследования патогенов STEC от людей в Бразилии, это исследование было направлено на выполнение комплексной характеристики в отношении наличия нескольких маркеров генотипа вирулентности и молекулярного типирования штаммов из клинических источников, полученных. из программ эпиднадзора, проведенных в Бразилии, за период с 2007 по 2017 год.

    Сравнивая результаты серотипирования в настоящем исследовании с исследованиями, проведенными в Бразилии до 2006 года [26], мы заметили, что STEC O111: H8 остается наиболее распространенным серотипом, связанным с инфекциями человека.Тем не менее, в этом исследовании мы смогли описать появление серотипов, которые никогда ранее не обнаруживались в нашей стране, хотя они уже были причастны к спорадическим заболеваниям человека в других местах. Примеры включают такие серотипы, как O8: h29, O178: h29 и O100: h30, о которых сообщалось в европейских странах [45,46,47]. Разнообразие серотипов STEC, наблюдаемое в настоящее время в Бразилии, согласуется с сообщениями из других стран [48,49], где из-за более широкого использования молекулярных инструментов, таких как ПЦР и полногеномное секвенирование при характеристике изолятов STEC, наблюдается более широкий спектр серотипов. обнаруживается.Это важно, потому что после крупной вспышки, вызванной EHEC / EAEC O104: h5 в 2011 году, растет беспокойство по поводу серотипов STEC, не относящихся к O157, поскольку их значение для болезней человека еще не установлено, в отличие от STEC O157 или нескольких не-O157. Серогруппы O157, такие как группы, образующие «большую шестерку», которые, несомненно, представляют собой серьезную угрозу для человека. Таким образом, эпиднадзор не должен недооценивать патогенный потенциал любого серотипа STEC и всегда должен учитывать, что патогены STEC могут со временем преобразоваться в более вирулентные формы.

    Большинство проанализированных штаммов несли stx1 как единственный тип stx , и большинство из них имели генотип 1a . Этот результат может частично объяснить причину, по которой инфекции STEC в Бразилии в основном носят спорадический и несложный характер, расходясь с данными других стран, где многие сообщения о патогенах STEC, участвующих в вспышках, и HUS вызваны штаммами, несущими только stx2 , с преобладанием двух генотипов 2a и 2c [50,51].Однако следует отметить, что мы описываем здесь впервые в Бразилии O26: h21 STEC, несущий только stx2a . Согласно предыдущим исследованиям, анализирующим патогены STEC в нашей стране, все изоляты человеческого происхождения, относящиеся к серотипу O26: h21, имели только stx1 [26]. Stx2a-продуцирующие O26: h21 STEC появились на европейском континенте в середине последнего десятилетия и с тех пор стали наиболее частой причиной HUS с участием не-O157 серогрупп STEC, особенно в Германии и Франции [22,52].Наши текущие данные о циркуляции STEC O26: h21 stx2a + вызывают озабоченность и подчеркивают необходимость постоянного наблюдения для выявления изменений в паттернах вирулентности патогенов. Дополнительные исследования должны быть выполнены в ближайшем будущем, чтобы определить, является ли появление O26: h21 stx2a + STEC установлением этого типа клона в наших условиях, наблюдаемых в Европе, или является изолированной находкой.

    Штамм, принадлежащий к серотипу O100: h30 (IAL6201), оказался гибридным клоном, несущим маркеры как патотипов STEC ( stx2e ), так и ETEC (e st IA).Насколько нам известно, это первое описание в Бразилии гибридного STEC, восстановленного после заражения человека. Хотя основное внимание к гибридным патотипам в настоящее время уделяется клонам, несущим маркеры STEC / EAEC, в некоторых исследованиях сообщается о наличии гибридов STEC / ETEC [47], и необходимо установить клиническое значение этих изолятов. Примечательно, что ETEC считался наиболее важным бактериальным энтеропатогеном в случаях тяжелой и умеренной диареи с риском смерти у детей до пяти лет [53], поэтому данный клон, обладающий свойствами вирулентности STEC и ETEC, вызывает большую озабоченность. .Кроме того, в штамме серотипа O75: h24 (IAL6208) подтип stx2 не мог быть определен с помощью анализа ПЦР, используемого в этом исследовании, который широко использовался в нескольких других исследованиях для подтипа stx . Вполне вероятно, что этот конкретный штамм имеет неизвестный вариант для одного из подтипов stx2 или даже новый подтип stx , поскольку новые подтипы stx2 были описаны совсем недавно [5,6,7]. Взятые вместе, эти данные демонстрируют, насколько разнообразен патотип STEC в Бразилии, и этот факт постоянно требует адекватных диагностических стратегий со стороны лабораторий общественного здравоохранения.

    Около 70% проанализированных штаммов STEC несли ген eae . К ним относятся штаммы, принадлежащие к серогруппам, имеющим важное эпидемиологическое значение, таким как O157, O111 и O26, где ожидается присутствие этого маркера [2], а также серогруппы, такие как O71, O77, O118 и O123, о которых сообщается реже. при человеческих инфекциях. Соответственно, следует принять во внимание два момента; Во-первых, наличие гена eae в изолятах STEC таких серотипов, как O157: H7, O111: H8 и O26: h21, является хорошо установленным фактором риска развития HUS [54], но, как и в случае штаммов, принадлежащих к менее распространенным серогруппам, упомянутым выше, следует задаться вопросом, можно ли сделать то же предположение.Во-вторых, согласно предыдущим исследованиям, проведенным в нашей стране, у большинства штаммов STEC, выделенных от животных, связанных с производственной цепочкой пищевых продуктов, отсутствует ген eae . Таким образом, источник некоторых серотипов, таких как O123: h3 и O145: h44, которые никогда не описывались в связи с резервуаром для животных в Бразилии, в настоящее время неизвестен. Отдельная ситуация может быть нарисована в отношении серотипов с отсутствием eae , таких как O91: h24, O178: h29 и O8: h29, которые также обнаружены в этом исследовании и для которых имеются предыдущие сообщения об их появлении у бразильских животных. резервуар [55,56].

    Поскольку не существует определенного набора генетических маркеров, способных сделать вывод о патогенном потенциале данного изолята STEC, поиск широкого набора генов, связанных с вирулентностью, стал лучшей стратегией для измерения микробиологических и клинических рисков, которые могут быть вызваны этими патогенами. поза. В нашем исследовании разнообразие профилей вирулентности можно было обнаружить в наборе проанализированных штаммов, и в отношении генов, составляющих такие профили, мы наблюдали четкое различие между штаммами в зависимости от наличия или отсутствия гена eae .В то время как у штаммов, несущих eae , найденные профили в основном состоят из большого количества генов, связанных с pO157 и островками патогенности, такими как OI-122, OI-44, OI-48, OI-50, OI-71, и OI-57, в штаммах без eae количество генов, формирующих профиль вирулентности, было ограничено, и только для некоторых серотипов наблюдалась корреляция с присутствием pO113, как в случае штаммов, содержащих saa ген. Наши результаты согласуются с сообщениями из других стран, описывающими высокий патогенный потенциал, связанный с такими серогруппами, как O157, O111 и O26 [2].Стоит отметить, что, хотя большинство инфекций STEC в Бразилии представляют собой легкие и неосложненные гастроэнтериты, тяжелые случаи с переходом в HUS в нашей стране действительно вызваны серотипами O157: H7, O26: h21 и O111: H8 [неопубликованные данные IAL] [29,57]. Среди штаммов, несущих eae и показывающих профили высокой патогенности, мы также наблюдали присутствие серотипов O71: H8, O77: H8, O118: h26 и O123: h3. Последний серотип представляет особый интерес и должен получить внимание в будущих исследованиях, потому что помимо того факта, что он был выделен как STEC, он также встречается в Бразилии как aEPEC [неопубликованные данные IAL].Интересно, что три штамма серотипа O123: h3, проанализированные в этом исследовании, показали наличие полной формы OI-122, что является отличительным признаком с точки зрения вирулентности и потенциала вспышки [42]. Исключение в группе eae -положительных штаммов с большим количеством маркеров вирулентности наблюдалось в двух штаммах stx2f O145: h44, у которых было очень мало маркеров, указывающих на низкий потенциал вызвать более серьезное заболевание, как предполагалось ранее. [58].

    В отличие от других исследований, сообщающих о том, что такие гены, как saa и sub AB, часто встречаются в штаммах STEC с высоким патогенетическим потенциалом, лишенным eae [59], в нашем исследовании эти маркеры наблюдались с низкой частотой.Наши настоящие результаты также расходятся с результатами предыдущих анализов, проведенных в Бразилии, включая характеристику eae -отрицательных STEC, выделенных из различных резервуаров для животных, где было обнаружено, что saa и sub AB встречались с высокой частотой, и, кроме того, большинство штаммов, содержащих sub AB, были способны его экспрессировать [14,56]. Это говорит о том, что eae -отрицательный STEC, циркулирующий в Бразилии, может иметь различные потенциалы вирулентности в зависимости от источника их выделения.Для решения этой проблемы и лучшего понимания существующих взаимоотношений между патогенами STEC и их различными хозяевами необходимы дополнительные сравнительные исследования между линиями человека и животных. Два из eae -лишенных штаммов несли ген hes , который был недавно описан в eae -отрицательный STEC и связан с адгезионной способностью и образованием биопленок [15]. Это первое сообщение о наличии этого гена в клинических штаммах STEC, выделенных в Бразилии.

    Поскольку мы не обнаружили доказательств возможной эпидемиологической связи между пациентами, от которых были выделены штаммы STEC, участвовавшие в нашем исследовании, наш анализ PFGE был выполнен с основной целью исследования генетического родства и распространения конкретных клонов, принадлежащих к серотипы, выявленные более одного раза за период нашего исследования. Двумя серотипами, в которых наблюдалась самая высокая генетическая близость (> 90%), что свидетельствует о существовании клона, были серотипы O24: h5 и O145: h44.Для других серотипов типирование PFGE подтвердило тот факт, что это были спорадические случаи инфекции, подтверждая предыдущие исследования, проведенные в Бразилии, где было продемонстрировано, что возникновение крупных вспышек не является эпидемиологической характеристикой, связанной с инфекциями человека, хотя предыдущее исследование предоставило молекулярные данные. свидетельство возникновения небольшой вспышки с участием серотипа O157: H7 [26]. В Бразилии инфекции STEC в настоящее время находятся под активным наблюдением в системе дозорного эпиднадзора.Кроме того, с 2016 года отчетность по ГУС стала обязательной на национальном уровне, и поэтому ожидается, что в ближайшие годы выявляемость вспышек и случаев ГУС возрастет.

    Исследования с использованием MLST для сравнения штаммов STEC, выделенных в Бразилии, с широким спектром изолятов из других стран еще не проводились, за исключением одного исследования с участием штаммов животных, принадлежащих конкретно к серотипу O113: h31 [59]. В целом, наш анализ MLST показал, что изоляты STEC в Бразилии филогенетически разнообразны.Однако для серотипов, имеющих большое эпидемиологическое значение, таких как O157: H7, O111: H8 и O26: h21, обнаруженные ST и клональные комплексы были такими же, как и в других странах [60], и около 35% штаммов, проанализированных в в этом исследовании не было назначено ST, что позволяет предположить, что они могут представлять новые. Этим изолятам было невозможно присвоить ST номер, потому что курирование базы данных Enterobase больше не принимает данные, полученные с помощью секвенирования по Сэнгеру. Среди этих предполагаемых новых ST были штаммы таких серотипов, как O157: H7, O111: H8 и O26: h21.Два штамма O157: H7 в этом исследовании имели неопределенный ST и были вариантами с одним локусом (SLV) ST11, которые были связаны с серотипом O157: H7. Один из штаммов представлял собой SLV для гена fum C, а другой был SLV для pur A. Однако, поскольку эти два изолята имели аналогичное содержание гена вирулентности по сравнению с другими проанализированными здесь штаммами ST11-O157: H7, можно сделать вывод, что они являются частью того же клонального комплекса, который несет ST11. То же самое наблюдалось для одного штамма серотипа O111: H8, SLV ST16 для гена fum C.Тот факт, что все изоляты O111: H8 STEC в нашем исследовании, за исключением этого конкретного, показали ST16, указывает на то, что ST16 преобладает в популяции O111: H8 STEC в Бразилии, при этом только меньшая часть клонов расходится.

    ST21 был вторым наиболее распространенным ST, обнаруженным в настоящем исследовании. Этот ST принадлежит к CC29, который включает высоковирулентные клоны STEC серотипов, таких как O26: h21 и O118: h26. Фактически, два из четырех штаммов O26: h21 и два штамма O118: h26 в этом исследовании попали в ST21.Более того, наш анализ PFGE продемонстрировал более чем 80% сходство между штаммами этих двух серотипов, что подтвердило результаты MLST. Интересно, что один штамм серотипа O111: h21 также привел к ST21, предполагая, что определенная корреляция между ST и жгутиковыми антигенами может существовать в серогруппе O111, поскольку все другие штаммы O111 имели флагеллярный антиген H8 и были типированы как ST16. Два штамма O26: h21 в этом исследовании имели неопределенный ST. Один из них, показывающий stx1a, был SLV ST21 ( mdh 23 вместо 9), а другой, который показал stx2a , отклонился от ST21 в четырех генах, но был ближе к ST29, который часто связан с STEC O26. : h21 [22,61].На основании числа ST, генотипов stx и профилей плазмидных генов в настоящее время существуют отдельные циркулирующие клоны O26: h21 STEC [53,61]. ST29 включает те, которые содержат stx2a или stx2d отдельно со специфическими профилями плазмидных генов: ehx +, esp P +, kat P +, etp D- для штаммов с stx22019 + + 905 , esp P-, kat P-, etp D + для штаммов с stx2d [22].В нашем исследовании штамм O26: h21 с stx2a не соответствовал плазмидному профилю, ожидаемому для клонов STEC stx2a O26: h21, поэтому он может представлять отдельную линию O26: h21 STEC, что отражает разнообразие этого серотипа. с точки зрения клональной популяции.

    Среди штаммов, лишенных eae , мы обнаружили, что СТ, редко встречающиеся при инфекциях человека, чьи ассоциированные серотипы чаще наблюдаются у животных. Но было два исключения, связанных с серотипами O91: h24 и O178: h29, каждый из которых был изолирован один раз в этом исследовании.Штамм серотипа O91: h24 представляет ST33, который описывается в литературе как ответственный за легкие заболевания STEC по сравнению с STEC O91: h31, который уже был выделен из HUS [62]. Фактически, этот штамм был изолирован от мальчика-подростка с неосложненной острой диареей. Штамм серотипа O178: h29 имел ST192 в соответствии с исследованием из Швейцарии, где тот же ST был связан с этим серотипом [60]. Стоит отметить, что STEC O178: h29 — один из наиболее распространенных серотипов STEC, выделенных от мясного и молочного скота в Южной Америке [46].

    В заключение, было обнаружено, что штаммы STEC из клинических источников, выделенные в Бразилии с 2007 по 2017 год, принадлежат к разным серотипам, но серотип O111: H8 был наиболее распространенным. Большинство штаммов несли eae и stx1a , а также ряд генов вирулентности, связанных с STEC, вызывающими HC и HUS, что подразумевает, что эти штаммы потенциально являются высокопатогенными. Подходы PFGE и MLST позволили провести сравнение изолятов для установления генетического разнообразия и филогении.Это было важно для демонстрации того, что инфекции STEC в Бразилии в основном спорадические, и для выявления возможных новых клональных линий. Поскольку мы приближаемся к эре геномного надзора за счет более широкого использования методов секвенирования всего генома, будут возможны дальнейшие исследования механизма появления этих новых клонов. Учитывая тот факт, что клиническая важность некоторых из серотипов, описанных в этом исследовании, остается малоизученной, эпидемиологию STEC и инфекции человека в наших условиях следует продолжать внимательно изучать.

    Реакция сообществ микропланктона умеренного пояса на изменение соотношения N: Si | Журнал исследований планктона

    Аннотация

    Чтобы изучить влияние соотношения азот: кремний (N: Si) на пищевые сети микропланктона умеренного климата, в Тронхейме (Норвегия) были проведены эксперименты по мезокосму с использованием двух различных соотношений (молярные отношения 1: 1 и 4: 1). За исключением диатомовых, увеличение численности всех микробных групп [фототрофных нанофлагеллятов, автотрофных динофлагеллятов, бактерий, гетеротрофных нанофлагеллятов (HNAN), гетеротрофных микрофлагеллат и инфузорий] было значительно больше при обработке с высоким содержанием N: Si.В середине эксперимента биоразмер HNAN превысил таковой у бактерий при обработке с высоким содержанием N: Si, что свидетельствует о сильном контроле выпаса сверху вниз. Биологический объем гетеротрофных микрофлагеллят превышал биоразмер инфузорий при обоих режимах питания. Однако гетеротрофный планктон не смог быстро отреагировать на увеличение биомассы диатомовых водорослей. Соотношение гетеротрофного и автотрофного биологических объемов оставалось <0,1 на протяжении большей части эксперимента, что позволяет предположить, что при аналогичных концентрациях и соотношениях питательных веществ большая часть автотрофной продукции будет потеряна из поверхностных вод из-за агрегации и опускания диатомовых водорослей до того, как сообщество микротравок сможет отреагировать. .Обсуждаются измеренные различия в физиологии диатомовых водорослей между обработками в отношении качества питания и последствий для планктонных травоядных.

    ВВЕДЕНИЕ

    Антропогенное поступление азота (N) в речные системы и, следовательно, в прибрежные воды из сельскохозяйственных и бытовых источников увеличилось за последние десятилетия во всем мире на целых два-три [(Jickells, 1998) и ссылки в нем]. В некоторых регионах, в том числе в некоторых частях Европы и Северной Америки, рост был более значительным (Turner and Rabalais, 1991; Justic et al ., 1995). Поступление N в прибрежные районы еще больше увеличилось за счет удаления бентосных местообитаний, способствующих денитрификации (Jickells, 1998). Увеличение содержания неорганического азота может привести к эвтрофикации с увеличением биомассы фитопланктона, изменениям в видовом составе, возможному распространению вредных или токсичных видов и, в крайних случаях, к обескислороживанию водной толщи (Officer and Ryther, 1980; Smayda, 1990).

    В отличие от входа N, источники кремния (Si) остались относительно постоянными или уменьшились.Запруживание крупных рек, таких как Дунай и Миссисипи, привело к существенному уменьшению потока растворенного Si в прилегающие моря (Justic et al ., 1995; Jickells, 1998). В некоторых прибрежных регионах это неравенство в поступлении питательных веществ привело к увеличению отношения неорганических N: Si (Aure et al ., 1998), особенно в районах ограниченного обмена, таких как Балтийское море и Чесапикский залив (Smayda, 1990). ; Конли и Мэлоун, 1992; Рамс и др. ., 1996).

    Изменения в соотношении неорганического N к Si могут вызвать переключение с N на Si, ограничивая рост диатомовых водорослей. Мольное соотношение N: Si в биомассе диатомей составляет ∼1: 1 (Brzezinski, 1985; Martin-Jézéquel et al ., 2000). Это привело к предположению, что увеличение отношения растворенных неорганических N: Si выше 1: 1 автоматически приведет к ограничению Si (Levasseur and Therriault, 1987; Dortch and Whitledge, 1992). Однако диатомовые водоросли могут проявлять значительную гибкость в содержании кремния (Olsen, Paasche, 1986; Brzezinski et al ., 1990), и недавно было проиллюстрировано, что ограничение Si естественного сообщества с преобладанием Skeletonema costatum имеет место только там, где начальное мольное отношение N: Si превышает 2: 1 (Gilpin et al ., 2003).

    Повышение соотношения неорганических N: Si в прибрежных районах может иметь ряд последствий, влияющих на доминирование видов в сообществе фитопланктона и структуру пищевой сети (Smayda, 1990). Например, в Южном заливе Северного моря увеличение отношения N: Si привело к замене диатомовых водорослей «вредными видами» Phaeocystis spp.Помимо образования больших пенопластов (Lancelot и др. ., 1987; Escarvage и др. ., 1999), Phaeocystis также оказывает вредное воздействие на морскую пищевую сеть, делая плохое питание плохим. для веслоногих рачков, вызывая низкую яйценоскость и высокую смертность науплиев (Tang et al ., 2001).

    Мезокосмы позволяют управлять концентрациями питательных веществ и изучать относительно большие объемы воды, содержащие естественные планктонные сообщества.Они использовались для изучения влияния концентраций N и Si в различных географических точках, включая побережье Норвегии (Egge and Aksnes, 1992; Egge, 1998), Средиземное море (Duarte et al ., 2000) и южную часть Северного моря. (Escarvage и др. , 1995). Относительно небольшое количество исследований было посвящено конкретному изучению влияния изменений в соотношении питательных веществ на планктонные сообщества (Sommer, 1994) и еще меньше исследований в концентрациях, характерных для прибрежных вод умеренного пояса (Schöllhorn and Granéli, 1996).

    Целью нашего исследования было выяснить, влияют ли повышенные отношения N: Si (характерные для регионов, страдающих от антропогенного добавления азота) на состав и структуру пищевой сети естественного сообщества планктона фьордов. Хотя существуют исключения (Nejstgaard et al ., 1997; Duarte et al ., 2000), вызывает сожаление тот факт, что многие исследования мезокосма сообщают только о численности основных групп фитопланктона (часто в виде количества клеток на объем морской воды). В данной статье сообщается о численности, биоме и видовом составе всего комплекса микропланктона.Что касается исследований мезокосма, эта статья дает наиболее подробное на сегодняшний день описание всего комплекса микропланктона. Такие данные необходимы, если необходимо оценить влияние увеличения N: Si на пелагическую трофическую структуру. Представленная здесь работа является одной из серии работ, в которых изучаются результаты эксперимента по мезокосму с манипуляциями с питательными веществами с использованием микробного сообщества конца весны / начала лета Тронхеймс-фьорда. В других работах исследовались отношения углерод: объем (Davidson et al ., 2002), использование питательных веществ сообществом диатомовых водорослей в целом в различных условиях N: Si (Gilpin et al ., 2003) и математическое моделирование динамики роста автотрофов (Dearman et al ., 2003) .

    МЕТОД

    Установка Mesocosm

    Эксперименты проводились в мезокосмальных мешках длиной 1,5 м. 3 , подвешенных в открытом бассейне с морской водой на территории крупномасштабного объекта Trondheim Marine Systems в июне 2000 года.Мезокосмы были заполнены комбинацией 300 л поверхностной воды и 1200 л глубоководной воды, перекачиваемой из Тронхеймс-фьорда. Поверхностная вода откачивалась с высоты 3 м и имела относительно низкие концентрации питательных веществ (4 мкМ нитрата) и высокую плотность клеток фитопланктона, в отличие от глубокой воды, откачиваемой с глубины 180 м, с относительно высокими концентрациями питательных веществ (13 мкМ нитратов) и низкой плотностью клеток. . Как поверхностная, так и глубоководная вода была предварительно профильтрована через сетку 200 мкм, чтобы исключить мезозоопланктон (Sommer, 1994; Escarvage et al ., 1995).

    Эксперименты проводились при двух соотношениях неорганических N: Si (молярные отношения 1: 1 и 4: 1). Предыдущие эксперименты (Gilpin et al ., 2003) показали, что соотношение 1: 1 и 4: 1 приводит к ограничению количества азота и кремния в доминирующей популяции диатомовых водорослей, соответственно. Нитрат (нитрат натрия, NaNO 3 ) и силикат (силикат натрия, Na 2 SiO 3 · 5H 2 O) были добавлены к мезокосму, чтобы получить желаемое начальное соотношение N: Si в мешках мезокосма. .Фактические исходные концентрации N: Si составляли 11:11 и 27: 7 мкМ соответственно; в оставшейся части статьи эти два режима питательных веществ будут называться низким и высоким соотношениями N: Si. Фосфат (дигидрофосфат калия, KH 2 PO 4 ) был добавлен в избытке (5 мкМ), и использование воды из фьорда устранило потенциальное ограничение по питательным микроэлементам. Эксперименты проводились с четырьмя пакетами для каждого соотношения питательных веществ, что обеспечивало высокую степень воспроизводимости.

    Мезокосмы запускались в пакетном режиме до дня 6, чтобы позволить популяциям сформироваться.Впоследствии 20% объема заменяли каждые 2 дня поверхностной и глубоководной водой фьорда в тех же пропорциях и обогащали до тех же концентраций питательных веществ, что и в исходных условиях (преобладающие виды планктона были такими же в воде фьорда и мезокосма, при этом в первом случае биомасса планктона существенно ниже). Поэтому эксперименты проводились в полунепрерывном режиме, увеличивая продолжительность активного роста клеток (Williams and Egge, 1998). Содержимое каждого мезокосма перемешивали вручную дважды в день для поддержания клеток в суспензии и предотвращения развития расслоения.Каждые 2 дня отбирали образцы для анализа на хлорофилл и , растворенные неорганические питательные вещества (N и Si) и твердые органические вещества [N и углерод (C)] в соответствии с протоколами, подробно описанными в Gilpin et al . (Гилпин и др. ., 2003).

    Анализ планктона

    Каждые 2 дня для анализа планктона из каждого мешка для мезокосма отбирали по 50 мл в двух экземплярах. Один образец фиксировали йодом Люголя (1%), другой — 4% глутаровым альдегидом.Оба хранились в темноте при 4 ° C перед анализом (все образцы были проанализированы в течение 1 недели после сбора). Для подсчета клеток диатомовых, динофлагеллят и инфузорий отбирали 10 мл фиксированных Люголем подвыборок и наблюдали с помощью инвертированного микроскопа Leica DM IRB (при × 200 для мелких диатомовых и × 100 для других групп микробов). Для подсчета количества фототрофных нанофлагеллятов (PNAN) и гетеротрофных нанофлагеллятов (HNAN) аликвоты образцов, фиксированных глутаральдегидом, объемом 16-30 мл окрашивали DAPI (4 ‘, 6-диамидино-2-фенилиндол) и фильтровали через поликарбонатные фильтры 1 мкм (OSMONICS). .Подсчет проводился с использованием эпифлуоресцентной микроскопии (Axioplan 2, Zeiss) при возбуждении УФ и синим светом при × 400. На каждом препарате подсчитывали либо 20 сеток Уиппла (Graticules Ltd, UK), либо минимум 200 клеток. Для подсчета бактерий 2 мл окрашенные DAPI аликвоты фильтровали через черные поликарбонатные фильтры 0,2 мкм и просматривали в условиях эпифлуоресценции с использованием УФ-фильтра (Zeiss Axioplan 2 при × 1000). По меньшей мере 300 клеток подсчитывали на слайде с использованием анализа изображений (камера Photometrics Sens Sys CE95 UL с программным обеспечением IP Lab).

    Средний объем клеток (MCV) крупных диатомовых водорослей, инфузорий и динофлагеллят был получен путем измерения длины и ширины 30 клеток каждого вида (Zeiss Axiovert S100 при × 400) с использованием ближайшей геометрической формы для расчета объема [в основном цилиндр или вытянутый сфероид; (Menden-Deuer and Lessard, 2000)]. Более мелкие диатомеи, включая S. costatum и Pseudonitzschia spp., Численно доминировали в сообществе планктона. MCV S. costatum , Pseudonitzschia spp.PNAN и HNAN были рассчитаны путем измерения 30 клеток каждого (Zeiss Axiovert S100 при × 1000) в три разные даты отбора проб, чтобы учесть любые изменения MCV в течение экспериментального периода.

    РЕЗУЛЬТАТЫ

    Питательный стресс

    Si быстро потреблялся при обеих обработках и к 8-му дню составлял <1,5 мкМ во всех пакетах. Нитрат истощился (<0,2 мкМ) в мешках с низким содержанием N: Si на 8-й день, за 2 дня до мешков с высоким содержанием N: Si (рис. 1). Добавки неорганических N и Si, внесенные в мешки после 6-го дня, быстро ассимилировались фитопланктоном.Массовые отношения C: N [данные представлены в Gilpin et al . (Gilpin et al ., 2003)] подтвердили, что диатомеи подвергались стрессу Si и N в мешках с высоким и низким содержанием N: Si, соответственно. До дня 6 не было существенной разницы в массовом соотношении C: N между обработками ( P <0,05, попарное сравнение Тьюки, ANOVA), оставшееся ниже семи во всех пакетах. К 12 дню C: N при обработке с низким содержанием N: Si повысился до 28, что указывает на сильное ограничение скорости азота. При обработке с высоким содержанием N: Si массовое отношение C: N увеличилось до восьми к 12 дню.Это, в дополнение к более низкому концевому количеству диатомовых водорослей, более крупному S. costatum MCV и отсутствию распорных отростков Si, соединяющих клетки S. costatum при обработке с высоким содержанием N: Si, указывает на то, что Si, а не N, был основным ограничителем питательных веществ. рост диатомовых водорослей в этих мешках после 10-го дня.

    Рис. 1.

    Изменения концентрации нитратов и силикатов (мкМ) в мешках мезокосма. • мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Рис. 1.

    Изменения концентрации нитратов и силикатов (мкМ) в мешках мезокосма. • мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Автотрофы

    Диатомовые водоросли преобладали в автотрофной численности и биомассе в обоих вариантах на протяжении всего эксперимента (Рисунки 2 и 3). После 6-го дня численность диатомовых водорослей была выше в мешках с низким содержанием N: Si, достигая максимума 6,1 × 10 4 клеток на мл -1 на 12-й день (рис. 2).Напротив, как только популяция диатомовых водорослей сформировалась (между 6 и 14 днями), их биоразмер был больше при обработке с высоким содержанием N: Si (Рисунок 3). Это было связано с различиями в MCV диатомовых водорослей между обработками.

    Рис. 2.

    Изменения численности автотрофного планктона (клетки ml −1 ) в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма. • мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Рис. 2.

    Изменения численности автотрофного планктона (клетки ml −1 ) в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма.• мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Рис. 3.

    Изменения в биоме планктона (× 10 4 мкм 3 мл −1 ) в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма.

    Рис. 3.

    Изменения в биоме планктона (× 10 4 мкм 3 мл -1 ) в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма.

    Видовой состав диатомовых водорослей мало отличался между обработками с S.costatum является доминирующим как по численности, так и по биологическому объему (Таблица I). После ограничения питательных веществ S. costatum MCV был больше при обработке с высоким содержанием N: Si (464 мкм 3 ), чем при обработке с низким содержанием N: Si (187 мкм 3 ). После 12 дня агрегация и разложение диатомовых водорослей были очевидны, особенно при обработке с высоким содержанием N: Si.

    Таблица I:

    Трофический статус, средний объем клеток и процентный биоразмер присутствующих видов микропланктона (HNAN, PNAN и бактерии не включены)

    93 905 905 nitzschiodes 9802 9802 24
    Таксоны . Трофический статус . Средний объем ячейки (мкм 3 ) . % группового биологического объема в мешках с низким содержанием N: Si . % группового биологического объема в мешках с высоким содержанием N: Si .
    Диатомовые водоросли
    Attheya sp. a <1 <1
    Coscinodiscus sp. a 35 287 <1 <1
    Chaetoceros ср. decipens a 10 157 <1 <1
    Chaetoceros spp. a 734 8 6
    Leptocylindrus ср. danicus a 10 459 <1 <1
    Leptocylindrus cf. minimus a 819 8 4
    Skeletonema costatum a Высокий N: Si 464 9075 Si 464 9075 Si 464 9075 51 66
    Thalassiosira sp. a 6105 16 12
    ср. Cylindrotheca closterium a 1829 6 5
    Lichmorphora sp. a 1193 <1 <1
    Nitzschia / Navicula spp. a 4935 <1 <1
    Pseudonitzschia ср. a Высокий N: Si 173
    pseudodelicatissima Низкий N: Si 136 10 7
    a 580 <1 <1
    Неопознанные диатомовые водоросли sp. a 2148 <1 <1
    Динофлагеллаты
    амфидин sphenoides a 508 <1 <1
    Ceratium ср. fusus a 81517 8 7
    Ceratium ср. longipes a 1 7 8
    Dinophysis ср. acuta a 99060 15 7
    Dinophysis ср. dens a 31450 1 1
    Dinophysis ср. norvegica a 63 566 <1 <1
    Gyrodinium ср. спираль 1 h 1405 2 3
    Гиродиниум ср. спираль 2 h 22070 1 1
    ср. Karinia mikimotoi a 39 513 8 5
    ср. Katodinium glaucum a <1 <1
    Prorocentrum см. micans a 33 475 2 2
    Protoperidinium ср. бипес h 5269 1 1
    Protoperidinium ср. brevipes h 55085 1 1
    Protoperidinium ср. депрессия ч 112544 5 8
    Протоперидиний ср. pallidum h 465475 6 3
    Protoperidinium ср. steinii h 36063 5 3
    Scrippsiella ср. trochoidea a 7623 24 25
    Другие микрофлагелляты
    Инфузории
    Acanthostomella sp. h 17 512 4 1
    Helicostomella ср. subulata h 60 713 11 5
    Lohmanniella ср. oviformis h 7997 5 4
    Mesodinium ср. rubrum h (м) 6381 3 1
    Mesodinium sp. h (м) 2 7
    Parafavella ср. gigantea h 473631 24 14
    Salpingella sp. h 155786 13 8
    Scuticociliatia h 7179 2 0
    Strom.1 h (м) 15028 15 40
    Strombidium sp. 2 h (м) 4688 1 0
    Strombidium sp. 3 h (м) 13864 1 5
    Tintinnopsis ср. колокольчик h 301271 21 15
    93 905 905 nitzschiodes 9802 9802 24
    Таксона . Трофический статус . Средний объем ячейки (мкм 3 ) . % группового биологического объема в мешках с низким содержанием N: Si . % группового биологического объема в мешках с высоким содержанием N: Si .
    Диатомовые водоросли
    Attheya sp. a <1 <1
    Coscinodiscus sp. a 35 287 <1 <1
    Chaetoceros ср. decipens a 10 157 <1 <1
    Chaetoceros spp. a 734 8 6
    Leptocylindrus ср. danicus a 10 459 <1 <1
    Leptocylindrus cf. minimus a 819 8 4
    Skeletonema costatum a Высокий N: Si 464 9075 Si 464 9075 Si 464 9075 51 66
    Thalassiosira sp. a 6105 16 12
    ср. Cylindrotheca closterium a 1829 6 5
    Lichmorphora sp. a 1193 <1 <1
    Nitzschia / Navicula spp. a 4935 <1 <1
    Pseudonitzschia ср. a Высокий N: Si 173
    pseudodelicatissima Низкий N: Si 136 10 7
    a 580 <1 <1
    Неопознанные диатомовые водоросли sp. a 2148 <1 <1
    Динофлагеллаты
    амфидин sphenoides a 508 <1 <1
    Ceratium ср. fusus a 81517 8 7
    Ceratium ср. longipes a 1 7 8
    Dinophysis ср. acuta a 99060 15 7
    Dinophysis ср. dens a 31450 1 1
    Dinophysis ср. norvegica a 63 566 <1 <1
    Gyrodinium ср. спираль 1 h 1405 2 3
    Гиродиниум ср. спираль 2 h 22070 1 1
    ср. Karinia mikimotoi a 39 513 8 5
    ср. Katodinium glaucum a <1 <1
    Prorocentrum см. micans a 33 475 2 2
    Protoperidinium ср. бипес h 5269 1 1
    Protoperidinium ср. brevipes h 55085 1 1
    Protoperidinium ср. депрессия ч 112544 5 8
    Протоперидиний ср. pallidum h 465475 6 3
    Protoperidinium ср. steinii h 36063 5 3
    Scrippsiella ср. trochoidea a 7623 24 25
    Другие микрофлагелляты
    Инфузории
    Acanthostomella sp. h 17 512 4 1
    Helicostomella ср. subulata h 60 713 11 5
    Lohmanniella ср. oviformis h 7997 5 4
    Mesodinium ср. rubrum h (м) 6381 3 1
    Mesodinium sp. h (м) 2 7
    Parafavella ср. gigantea h 473631 24 14
    Salpingella sp. h 155786 13 8
    Scuticociliatia h 7179 2 0
    Strom.1 h (м) 15028 15 40
    Strombidium sp. 2 h (м) 4688 1 0
    Strombidium sp. 3 h (м) 13864 1 5
    Tintinnopsis ср. campanula h 301271 21 15
    Таблица I:

    Трофический статус, средний объем клеток и процентное содержание биомов присутствующих видов микропланктона (HNAN, PNAN и 9 бактерий не включены) 0 Таксоны . Трофический статус . Средний объем ячейки (мкм 3 ) . % группового биологического объема в мешках с низким содержанием N: Si . % группового биологического объема в мешках с высоким содержанием N: Si . Диатомовые водоросли Attheya sp. a — <1 <1 Coscinodiscus sp. a 35 287 <1 <1 Chaetoceros ср. decipens a 10 157 <1 <1 Chaetoceros spp. a 734 8 6 Leptocylindrus ср. danicus a 10 459 <1 <1 Leptocylindrus cf. minimus a 819 8 4 Skeletonema costatum a Высокий N: Si 464 9075 Si 464 9075 Si 464 9075 51 66 Thalassiosira sp. a 6105 16 12 ср. Cylindrotheca closterium a 1829 6 5 Lichmorphora sp. a 1193 <1 <1 Nitzschia / Navicula spp. a 4935 <1 <1 Pseudonitzschia ср. a Высокий N: Si 173 pseudodelicatissima Низкий N: Si 136 10 7 93 905 905 nitzschiodes a 580 <1 <1 Неопознанные диатомовые водоросли sp. a 2148 <1 <1 Динофлагеллаты амфидин sphenoides a 508 <1 <1 Ceratium ср. fusus a 81517 8 7 Ceratium ср. longipes a 1 7 8 Dinophysis ср. acuta a 99060 15 7 Dinophysis ср. dens a 31450 1 1 Dinophysis ср. norvegica a 63 566 <1 <1 Gyrodinium ср. спираль 1 h 1405 2 3 Гиродиниум ср. спираль 2 h 22070 1 1 ср. Karinia mikimotoi a 39 513 8 5 ср. Katodinium glaucum a — <1 <1 Prorocentrum см. micans a 33 475 2 2 Protoperidinium ср. бипес h 5269 1 1 Protoperidinium ср. brevipes h 55085 1 1 Protoperidinium ср. депрессия ч 112544 5 8 Протоперидиний ср. pallidum h 465475 6 3 Protoperidinium ср. steinii h 36063 5 3 Scrippsiella ср. trochoidea a 7623 24 25 Другие микрофлагелляты 9802 9802 24 Инфузории Acanthostomella sp. h 17 512 4 1 Helicostomella ср. subulata h 60 713 11 5 Lohmanniella ср. oviformis h 7997 5 4 Mesodinium ср. rubrum h (м) 6381 3 1 Mesodinium sp. h (м) 2 7 Parafavella ср. gigantea h 473631 24 14 Salpingella sp. h 155786 13 8 Scuticociliatia h 7179 2 0 Strom.1 h (м) 15028 15 40 Strombidium sp. 2 h (м) 4688 1 0 Strombidium sp. 3 h (м) 13864 1 5 Tintinnopsis ср. колокольчик h 301271 21 15

    93 905 905 nitzschiodes 9802 9802 24
    Таксона . Трофический статус . Средний объем ячейки (мкм 3 ) . % группового биологического объема в мешках с низким содержанием N: Si . % группового биологического объема в мешках с высоким содержанием N: Si .
    Диатомовые водоросли
    Attheya sp. a <1 <1
    Coscinodiscus sp. a 35 287 <1 <1
    Chaetoceros ср. decipens a 10 157 <1 <1
    Chaetoceros spp. a 734 8 6
    Leptocylindrus ср. danicus a 10 459 <1 <1
    Leptocylindrus cf. minimus a 819 8 4
    Skeletonema costatum a Высокий N: Si 464 9075 Si 464 9075 Si 464 9075 51 66
    Thalassiosira sp. a 6105 16 12
    ср. Cylindrotheca closterium a 1829 6 5
    Lichmorphora sp. a 1193 <1 <1
    Nitzschia / Navicula spp. a 4935 <1 <1
    Pseudonitzschia ср. a Высокий N: Si 173
    pseudodelicatissima Низкий N: Si 136 10 7
    a 580 <1 <1
    Неопознанные диатомовые водоросли sp. a 2148 <1 <1
    Динофлагеллаты
    амфидин sphenoides a 508 <1 <1
    Ceratium ср. fusus a 81517 8 7
    Ceratium ср. longipes a 1 7 8
    Dinophysis ср. acuta a 99060 15 7
    Dinophysis ср. dens a 31450 1 1
    Dinophysis ср. norvegica a 63 566 <1 <1
    Gyrodinium ср. спираль 1 h 1405 2 3
    Гиродиниум ср. спираль 2 h 22070 1 1
    ср. Karinia mikimotoi a 39 513 8 5
    ср. Katodinium glaucum a <1 <1
    Prorocentrum см. micans a 33 475 2 2
    Protoperidinium ср. бипес h 5269 1 1
    Protoperidinium ср. brevipes h 55085 1 1
    Protoperidinium ср. депрессия ч 112544 5 8
    Протоперидиний ср. pallidum h 465475 6 3
    Protoperidinium ср. steinii h 36063 5 3
    Scrippsiella ср. trochoidea a 7623 24 25
    Другие микрофлагелляты
    Инфузории
    Acanthostomella sp. h 17 512 4 1
    Helicostomella ср. subulata h 60 713 11 5
    Lohmanniella ср. oviformis h 7997 5 4
    Mesodinium ср. rubrum h (м) 6381 3 1
    Mesodinium sp. h (м) 2 7
    Parafavella ср. gigantea h 473631 24 14
    Salpingella sp. h 155786 13 8
    Scuticociliatia h 7179 2 0
    Strom.1 h (м) 15028 15 40
    Strombidium sp. 2 h (м) 4688 1 0
    Strombidium sp. 3 h (м) 13864 1 5
    Tintinnopsis ср. ( Фигура 2).На PNAN приходилась лишь небольшая часть общей автотрофной биомассы (рис. 3). Хотя PNAN не были разделены на разные таксономические группы, было отмечено отсутствие колоний Phaeocystis .

    Автотрофная численность динофлагеллат была наибольшей в мешках с высоким содержанием N: Si к концу эксперимента (рис. 2). После 4-го дня динофлагелляты составляли только <4% от общего автотрофного биомера. Scrippsiella ср. trochoidea был наиболее важным видом динофлагеллят с точки зрения биологического объема (Таблица I).Присутствовал ряд потенциально токсичных видов ( Dinophysis cf. acuta , Dinophysis cf. norvegica , Dinophysis cf. dens и cf. Karinia mikimotoi 92 −1 мл , максимальное изобилие).

    Гетеротрофы

    Численность бактерий колебалась в течение всего эксперимента (рис. 4) и не показывала значительных различий между обработками до 16 дня, когда численность была значительно выше в мешках с высоким содержанием N: Si ( P <0.05, попарное сравнение Тьюки, ANOVA). Биологический объем бактерий был больше при обработке с высоким содержанием N: Si по сравнению с обработкой с низким содержанием N: Si к концу эксперимента (рис. 3).

    Рис. 4.

    Изменения численности гетеротрофного планктона (клетки ml -1 ) в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма. • мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Рис. 4.

    Изменения численности гетеротрофного планктона (клетки ml -1 ) в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма.• мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Содержание HNAN было больше при обработке с высоким содержанием N: Si по сравнению с обработкой с низким содержанием N: Si после 6-го дня (рис. 4). Количество HNAN в мешках с высоким содержанием N: Si достигло пика на 10-й день, достигнув максимальной численности 9,8 × 10 3 клеток мл -1 . Биологический объем HNAN был больше, чем бактериальный биологический объем на 8-й и 10-й дни при обработке с высоким содержанием N: Si и на 8-й день при обработке с низким содержанием N: Si (фиг. 3).

    После 8 дня численность гетеротрофных микрофлагеллят (жгутиконосцев от 20 до 200 мкм) увеличивалась экспоненциально, достигая среднего значения 39.2 клетки мл -1 в мешках с высоким содержанием N: Si на 16 день (рис. 4). Наиболее многочисленные таксоны включали неидентифицированные гетеротрофные жгутиковые и динофлагелляты Gyrodinium cf. spirale и Protoperidinium bipes (Таблица I). Гетеротрофные микрофлагелляты вносили больший вклад в гетеротрофный биобъем, чем инфузории, составляя 30 и 42% гетеротрофного биомера на 16 день при обработке с высоким и низким содержанием N: Si, соответственно (Рисунок 3).

    Параллельно с гетеротрофными микрофлагеллятами численность инфузорий экспоненциально увеличивалась после 8-го дня (рис. 4).К 16 дню средняя численность при обработке с высоким содержанием N: Si достигла 6,4 клеток на мл -1 , что в> 3 раза больше, чем средняя численность при обработке с низким содержанием N: Si. Два Strombidium spp. и Lohmanniella ср. oviformis были наиболее многочисленными видами инфузорий. Инфузории вносят относительно небольшой вклад в гетеротрофный биобъем (рис. 3).

    Соотношение гетеротрофность: автотрофность

    Каждому виду был присвоен трофический статус для расчета соотношения гетеротрофного: автотрофного биобъема (H: A) (Таблица I).В обоих вариантах обработки гетеротрофный биоразмер показал более скромное увеличение по сравнению с автотрофным биобъемом, что отражалось в уменьшении отношения H: A (Рисунок 5). Первоначальное соотношение H: A было высоким, со средними значениями 1,0 и 1,3 для обработки с низким и высоким содержанием N: Si, соответственно. Из-за высокой вариабельности соотношения H: A между пакетами в день 0 не было существенной разницы между средствами обработки ( P = 0,253, двухпробный тест t ). После начала эксперимента соотношение H: A быстро уменьшалось и оставалось ниже 0.1 между 6 и 12 днями. После 12 дня соотношение H: A при обработке с высоким содержанием N: Si увеличилось до значений, значительно превышающих значения при обработке с низким содержанием N: Si на 14-й день ( P = 0,006) и 16 ( P = 0,008, двухвыборочный t -тест; Рисунок 4).

    Рис. 5.

    Изменения соотношения H: A биомов в ответ на соотношение N: Si в мешках мезокосма. • мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    Рис. 5.

    Изменения соотношения H: A биомов в зависимости от соотношения N: Si в мешках мезокосма.• мешки с высоким содержанием N: Si (4: 1); ○, мешки с низким содержанием N: Si (1: 1).

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Микробное сообщество в мезокосме было типичным для сообщества умеренных прибрежных морей весной и характеризовалось высокой численностью диатомовых водорослей по сравнению с другими видами. Хотя можно ожидать, что ограничение роста диатомей Si в пользу автотрофных жгутиконосцев (Officer and Ryther, 1980; Smayda, 1990), этого не наблюдалось в исследуемой временной шкале. Однако результаты эксперимента показали, что увеличение N (высокое содержание N: Si) действительно влияло на относительную численность различных трофических уровней в пищевой сети.

    Фитопланктон

    Эгге и Акснес (Egge and Aksnes, 1992) продемонстрировали, что при концентрациях Si> 2 мкМ диатомовые водоросли перерастают жгутиковые из-за их более высокой скорости роста (Martin-Jézéquel et al ., 2000). Концентрации Si в эксперименте по мезокосму первоначально были> 2 мкМ, и в начале эксперимента численно преобладали диатомеи в обоих режимах питания. После 8-го дня, когда неорганический Si был <2 мкМ, относительный вклад диатомовых водорослей в общую биомассу автотрофного планктона увеличивался и продолжал увеличиваться до 12-го дня.Такой ответ указывает на то, что диатомовые водоросли смогли проявить некоторую гибкость при адаптации к стрессу, вызванному низкими концентрациями Si. Эти результаты согласуются с контролируемыми лабораторными исследованиями, которые показывают, что диатомовые водоросли все еще могут поддерживать высокие темпы роста, несмотря на низкие внешние концентрации Si (Olsen and Paasche, 1986; Brzezinski et al ., 1990). В естественных прибрежных сообществах было замечено, что диатомовые водоросли акклиматизируются к низким концентрациям Si за счет истончения своих клеточных стенок или уменьшения количества и длины шипов (Paasche and Østergren, 1980; Nelson and Dortch, 1996).Это означает, как было обнаружено в нашем исследовании, что развитие Si-стресса может не привести к немедленному сдвигу в составе фитопланктона от сообщества, в котором доминируют диатомовые водоросли, к сообществу, в котором доминируют жгутиковые. Вместо этого первоначальное увеличение отношения N: Si, вероятно, отразится на физиологических и биохимических изменениях доминирующих видов диатомовых водорослей, таких как различия в MCV, соотношении C: MCV, соотношении C: N и концентрациях глюкана.

    Клетки Skeletonema costatum при обработке с высоким содержанием N: Si были заметно больше, чем при обработке с низким содержанием N: Si.Увеличение размера клеток диатомовых водорослей обычно связано с половым размножением и образованием ауксоспор. У S. costatum , однако, половое размножение происходит редко, и увеличение вегетативных клеток, по-видимому, является наиболее распространенным способом увеличения размера клеток (Gallagher, 1983). Другое возможное объяснение наблюдаемых различий в MCV состоит в том, что клетки при обработке с высоким содержанием N: Si достигли максимального размера, потому что они были неспособны делиться в отсутствие достаточного количества внешнего Si.Отложение Si в панцире является обязательным этапом перед делением вегетативных клеток, создавая тесную связь между клеточным циклом и клеточным метаболизмом (Flynn and Martin-Jézéquel, 2000; Martin-Jézéquel et al ., 2000).

    В дополнение к изменениям MCV, мы также обнаружили, что два режима питательных веществ вызвали различия в соотношении C: MCV (Davidson et al ., 2002) с высоким содержанием N: Si S. costatum , имеющим почти 40% больше C на единицу объема, чем клетки, выращенные с низким содержанием N: Si после истощения питательных веществ.По этой причине измерения представлены как биометрический объем, а не переводятся в содержание C с использованием литературных цифр преобразования C: объема.

    Другие физиологические реакции фитопланктона на азотный стресс, в частности, включали значительное увеличение соотношения C: N и концентрации глюкана в мезокосме с низким содержанием N: Si, как это обсуждалось Гилпином и др. . (Гилпин и др. ., 2003).

    Бактерии и HNAN

    Уменьшение численности бактерий с 4 по 8 день сопровождалось увеличением плотности HNAN, что указывает на потенциальный контроль выпаса «сверху вниз».Применение литературных значений скорости поглощения HNAN (Eccleston-Parry and Leadbeater, 1994; Sherr and Sherr, 1994; Zubkov and Sleigh, 1995) показывает, что к 10-му дню популяции HNAN были потенциально способны удалять> 100% бактериальной биомассы на 1 день. день при обоих соотношениях N: Si. Хотя можно ожидать, что потенциальная нагрузка на выпас скота была выше в мешках с высоким содержанием N: Si из-за значительно большей численности и биологического объема HNAN, численность бактерий оставалась одинаковой в обоих режимах питания на протяжении большей части исследования, что свидетельствует о том, что условия с высоким содержанием N: Si способствовали большему бактериальная продукция.Другая возможность заключается в том, что HNAN при обработке с высоким содержанием N: Si питались различными типами пищи, включая фитопланктон. Хищническая природа многих травоядных HNAN позволяет им поглощать клетки, размеры которых аналогичны их размерам (Sanders et al ., 2000; Davidson and John, 2001; John and Davidson, 2001). После истощения запасов Si (день 8) PNAN были более многочисленными в режиме с высоким содержанием N: Si, и биомасса была такого же порядка величины, что и у бактерий. Следовательно, возможно, что повышенные плотности HNAN в экспериментах с высоким содержанием N: Si также были связаны с приемом более обильного PNAN при этих обработках.

    Инфузории и гетеротрофные микрофлагелляты

    Режим питания также повлиял на более крупных гетеротрофов в наших экспериментах со значительно более высокой плотностью гетеротрофных микрофлагеллят и инфузорий, встречающихся в условиях с более высоким содержанием N: Si к концу эксперимента. Однако биомасса этих гетеротрофов оставалась низкой по сравнению с биомассой жертвы. Предполагая, что инфузории были способны питаться нанофлагеллятами со скоростью ~ 2 клетки инфузории -1 ч -1 [скорость поглощения в пределах диапазона, описанного у Chen и Chang (Chen and Chang, 1999), Montagnes and Lessard ( Montagnes and Lessard, 1999) и Kamiyama (Kamiyama, 2000)] инфузории были способны поглощать только <3% биомассы нанофлагеллят в день.Гетеротрофные динофлагелляты могут быть важными травоядными при цветении диатомовых водорослей (Neuer, Cowles, 1994; Tiselius and Kuylenstierna, 1996; Nakamura, 1998). Во время эксперимента по мезокосму они наблюдали, как они питаются самыми многочисленными видами диатомовых водорослей ( S. costatum и Pseudonitzschia cf . pseudodelicatissima ). При скорости приема 0,8 диатомовых динофлагеллятов -1 ч -1 (Nakamura et al ., 1995), к заключительному дню эксперимента динофлагелляты могли пастись 0.6% биомассы диатомовых водорослей в день при обработке с низким содержанием N: Si и 7,4% в мешках с высоким содержанием N: Si. Это указывает на то, что травоядные в микробной пищевой сети не могли использовать дополнительную произведенную биомассу диатомовых водорослей. Для подтверждения этого требуются фактические измерения продуктивности добычи и скорости поедания хищников.

    Соотношение H: A

    Газоль и др. . (Gasol et al ., 1997) продемонстрировали, что сообщества планктона в олиготрофных средах обычно имеют высокое соотношение H: A (∼1.6) из-за высокой скорости обновления автотрофного пула (в этом контексте термин гетеротроф используется для обозначения травоядных, а не паразитов или паразитоидов). Эвтрофные водные среды с их повышенной доступностью питательных веществ характеризуются более низким соотношением H: A, при этом время гетеротрофного поколения не может соответствовать быстрому автотрофному росту (Gasol et al ., 1997; Duarte et al ., 2000) . Наши результаты показали первоначальное снижение отношения H: A, в основном из-за непропорционального увеличения числа автотрофов.К концу эксперимента отношение H: A при обработке с высоким содержанием N: Si значительно увеличилось. Дуарте и др. . изучили соотношение H: A в сообществе средиземноморского планктона в мезокосмах после совместного обогащения азотом, фосфором (P) и Si (Duarte et al ., 2000). Они также наблюдали первоначальное снижение H: A, но не обнаружили увеличения H: A после истощения питательных веществ. Повышенное соотношение H: A в наших экспериментах не обязательно указывало на более эффективный трофический перенос, но было результатом комбинации факторов, включая большую потерю автотрофной биомассы из-за агрегации диатомей и последующего распада, в дополнение к увеличению биомассы гетеротрофов при высоком содержании азота: Si. условия.

    Признано, что некоторые из планктонных видов в мешках мезокосма могли быть миксотрофными. Однако эти виды имели низкую численность и биологический объем по отношению к общему планктонному сообществу (Таблица I).

    Последствия для пищевой сети

    Исключив хищников мезозоопланктона из наших экспериментов, мы смогли изучить трофические связи внутри планктонного сообщества размером менее 200 мкм. Планктонное сообщество мезокосма контролировалось силами «снизу вверх», и единственное существенное воздействие пастбищ «сверху вниз» на бактерии оказывала HNAN.Следовательно, можно было ожидать, что при аналогичных концентрациях и соотношениях питательных веществ большая часть автотрофной продукции будет потеряна из поверхностных вод из-за агрегации диатомей и их опускания до того, как популяции травоядных смогут отреагировать.

    Значительные различия в химическом составе диатомовых водорослей, обнаруженные между двумя режимами питания (включая различия в соотношении C: N), указывают на потенциальные различия в трофическом переносе продукции съеденного фитопланктона через пищевую сеть. В настоящее время известно, что состояние питания планктонной добычи (соотношение C: N, содержание аминокислот, состав жирных кислот и т. Д.) имеет важное значение для круговорота питательных веществ в пелагических пищевых сетях (Goldman et al ., 1987; Caron, 1991; Jones et al ., 2002). В связи с этим некоторые протозоопланктон могут демонстрировать высокую избирательность питания, активно различая добычу с высоким содержанием C: N (Flynn et al ., 1996; John and Davidson, 2001). Прекращение хищничества протозоопланктона в ответ на повышенное соотношение C: N у жертвы может привести к механизму положительной обратной связи, благодаря которому низкая скорость регенерации N хищниками приведет к дальнейшему увеличению C: N жертвы (Flynn et al ., 1996). Следовательно, можно предсказать, что при устойчивом ограничении питательных веществ эффективность трофического переноса будет выше в условиях стресса Si по сравнению с условиями стресса азота из-за более эффективной рециркуляции азота в первых.

    При сохранении ограничения Si можно ожидать, что доминирование сообщества сместится с диатомовых водорослей на жгутиковые (Egge and Aksnes, 1992). Жгутиковые являются предпочтительным источником пищи для многих планктоядных микрогетеротрофов, за исключением некоторых гетеротрофных динофлагеллят (Sherr et al ., 1991; Наустволл, 2000а, б). При питании фитопланктоном простейшие продуцируют длинноцепочечные жирные кислоты, изначально дефицитные у их добычи (Breteler et al ., 1999). Следовательно, более крупная микрогетеротрофная биомасса принесет пользу сообществу мезозоопланктона, поскольку гетеротрофные простейшие потенциально являются более качественной добычей, чем фитопланктон (Breteler et al ., 1999). Имеются некоторые свидетельства того, что диатомовые водоросли не являются оптимальной пищей для веслоногих рачков, и что рацион, богатый диатомовыми водорослями, может снизить плодовитость веслоногих рачков (Miralto et al ., 1999; Guisande и др., , 2000; Nejstgaard et al ., 2001). Такие доказательства могут указывать на повышенную эффективность трофического переноса в условиях Si- в отличие от условий, ограниченных азотом. Однако относительная важность диатомовых водорослей по сравнению с жгутиками в питании веслоногих рачков остается спорной (Irigoien et al ., 2002).

    Потенциальным вредным эффектом продолжающегося ограничения Si является повышенный риск токсичного / вредного цветения водорослей (Smayda, 1990). Такое вредоносное цветение водорослей может по-прежнему плохо отражаться на пастбищах зоопланктона, что приводит к низкому трофическому переносу энергии в планктонных пищевых сетях, а также к ухудшению здоровья и серьезным экономическим потерям (Smayda, 1990; Tang et al ., 2001). Поскольку некоторые токсичные динофлагеллаты образуют цисты, которые находятся в отложениях (Hamer et al , 2001), эксперименты с мезокосмом не обязательно являются подходящим методом для определения влияния соотношений питательных веществ на цветение токсичных водорослей.

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    В данной статье приводится подробное исследование реакции сообществ микрозоопланктона на рост фитопланктона, подвергнутый стрессу Si и N. Такие исследования необходимы для оценки воздействия повышенного антропогенного обогащения N на прибрежные пелагические пищевые сети.Соотношение биомов H: A оставалось сравнительно высоким при обоих режимах питания. Это говорит о том, что при аналогичных соотношениях и концентрациях питательных веществ экспорт продукции фитопланктона из поверхностных вод будет высоким, а контроль за выпасом животных сверху вниз со стороны зоопланктона будет относительно низким. Однако значительные различия в физиологии фитопланктона между обработками N: Si указывают на изменение качества добычи с последствиями для функционирования пищевой сети. Требуются дальнейшие исследования гетеротрофной реакции на продолжающееся ограничение роста фитопланктона Si.Эти исследования должны включать измерения производства добычи (фитопланктона и бактерий) в различных условиях роста и исследования поедания гетеротрофных простейших на нескольких видах добычи.

    Это исследование было поддержано Программой Европейской комиссии «Улучшение человеческого потенциала — транснациональный доступ к исследовательским инфраструктурам». К.Д. и E.C.R. также финансировались Советом по исследованиям окружающей среды Великобритании по специальной теме PRIME и из исследовательских фондов SAMS.Мы благодарим T. Javis и J. Cocker из SAMS, а также персонал морской биологической станции Тронхейма за техническую помощь в проведении эксперимента. Профессор К. Дж. Флинн предоставил полезные комментарии к рукописи перед отправкой.

    ССЫЛКИ

    Aure

    ,

    J.

    , Danielssen, D. и Svendsen, E. (

    1998

    ) Происхождение прибрежных вод Скагеррака у Арендала в связи с колебаниями концентраций питательных веществ.

    ICES J.Mar. Sci.

    ,

    55

    ,

    610

    –619.

    Breteler

    ,

    W. C. M. K.

    , Schogt, N., Baas, M., Schouten, S. и Kraay, G. W. (

    1999

    ) Трофическое улучшение качества пищи простейшими, усиливающее рост веслоногих рачков: роль основных липидов.

    Mar. Biol.

    ,

    135

    ,

    191

    –198.

    Бжезинский

    ,

    М.А.

    (

    1985

    ) Отношение Si: C: N морских диатомовых водорослей: межвидовая изменчивость и влияние некоторых переменных окружающей среды.

    J. Phycol.

    ,

    21

    ,

    347

    –357.

    Brzezinski

    ,

    M.A.

    , Olson, R.J. и Chisholm, S. W. (

    1990

    ) Доступность кремния и развитие клеточного цикла у морских диатомовых водорослей.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    67

    ,

    83

    –96.

    Caron

    ,

    D. A.

    (

    1991

    ) Возрастающая роль простейших в круговоротах питательных веществ в воде. В Reid, P.C., Turley, C.M. и Burkill, P.(ред.),

    Простейшие и их роль в морских процессах

    . Springer-Verlag, Berlin, pp.

    387

    –415.

    Chen

    ,

    K. M.

    and Chang, J. (

    1999

    ) Влияние интенсивности света на скорость поглощения морских инфузорий, Lohmanniella sp.

    J. Plankton Res.

    ,

    21

    ,

    1791

    –1798.

    Конли

    ,

    Д. Дж.

    и Мэлоун Т. К. (

    1992

    ) Годовой цикл растворенных силикатов в Чесапикском заливе: последствия для производства и судьбы биомассы фитопланктона.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    81

    ,

    121

    –128.

    Дэвидсон

    ,

    К.

    и Джон Э. Х. (

    2001

    ) Ответ гетеротрофной микрофлагелляты Paraphysomonas vestita на выпас при поедании добычи фитопланктона.

    Протистология

    ,

    2

    ,

    22

    –23.

    Дэвидсон

    ,

    К.

    , Робертс, Э. К. и Гилпин, Л. С. (

    2002

    ) Взаимосвязь между углеродом и биологическим объемом в мезокосмах морских микробов при различных режимах питания.

    евро. J. Phycol.

    ,

    37

    ,

    1

    –7.

    Дирман

    ,

    Дж. Р.

    , Тейлор, А. Х. и Дэвидсон, К. (

    2003

    ) Влияние сложности модели автотрофа на моделирование микробных сообществ в морских мезокосмах.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    250

    ,

    13

    –28.

    Dortch

    ,

    Q.

    и Whitledge, T. E. (

    1992

    ) Ограничивают ли азот или кремний производство фитопланктона в шлейфе реки Миссисипи и близлежащих регионах?

    Прод.Полка Res.

    ,

    12

    ,

    1293

    –1309.

    Duarte

    ,

    CM

    , Agustí, S., Gasol., JM, Vaqué, D. и Vazquez-Dominguez, E. (

    2000

    ) Влияние поступления питательных веществ на структуру биомассы планктонных сообществ: экспериментальный тест на средиземноморском прибрежном сообществе.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    206

    ,

    87

    –95.

    Eccleston-Parry

    ,

    J. D.

    и Leadbeater, B. S. C. (

    1994

    ) Сравнение кинетики роста шести морских гетеротрофных нанофлагеллят, питаемых одним видом бактерий.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    105

    ,

    167

    –177.

    Egge

    ,

    J. K.

    (

    1998

    ) Являются ли диатомовые водоросли слабыми конкурентами при низких концентрациях фосфатов?

    J. Mar. Syst.

    ,

    16

    ,

    191

    –198.

    Эгге

    ,

    Дж. К.

    и Акснес Д. Л. (

    1992

    ) Силикат как регулирующее питательное вещество в конкуренции фитопланктона.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    83

    ,

    281

    –289.

    Escarvage

    ,

    V.

    , Peperzak, L., Prins, TC, Peters JHC и Joordens JAC (

    1995

    ) Развитие цветка Phaeocystis в эксперименте по мезокосму в отношении питательных веществ, освещенности и сосуществования водоросли.

    Офелия

    ,

    42

    ,

    55

    –74.

    Escarvage

    ,

    V.

    , Prins, T. C., Nijdam, C., Smaal, A. C. и Peters, J. H. C. (

    1999

    ) Реакция сообществ фитопланктона на производство азота в экспериментах с мезокосмом.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    179

    ,

    187

    –199.

    Flynn

    ,

    K. J.

    and Martin-Jézéquel, V. (

    2000

    ) Моделирование Si – N-ограниченного роста диатомовых водорослей.

    J. Plankton Res.

    ,

    22

    ,

    447

    –472.

    Флинн

    ,

    К. Дж.

    , Дэвидсон К. и Каннингем А. (

    1996

    ) Отбор добычи и отторжение микрофлагеллятами; значение для изучения и функционирования микробных пищевых сетей.

    J. Exp. Mar. Biol. Ecol.

    ,

    196

    ,

    357

    –372.

    Gallagher

    ,

    J. C.

    (

    1983

    ) Увеличение клеток у Skeletonema costatum (Bacillariophyceae).

    J. Phycol.

    ,

    19

    ,

    539

    –542.

    Gasol

    ,

    J. M.

    , del Giorgio, P. A. и Duarte, C. M. (

    1997

    ) Распределение биомассы в морских планктонных сообществах.

    Лимнол. Oceanogr.

    ,

    42

    ,

    1353

    –1363.

    Gilpin

    ,

    L.C.

    , Davidson, K. и Roberts, E.C. (

    2003

    ) Влияние изменений в соотношении азот: кремний на динамику роста диатомовых водорослей.

    J. Sea Res.

    , в печати.

    Goldman

    ,

    J. C.

    , Caron, D. A. и Dennett, M. R. (

    1987

    ) Круговорот питательных веществ в пищевой цепи микрофлагеллат: IV. Взаимодействие фитопланктона с микрофлагеллятами.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    38

    ,

    75

    –87.

    Guisande

    ,

    C.

    , Riverio, I. и Maneiro, I. (

    2000

    ) Сравнение аминокислотного состава самок, яиц и корма для определения относительной важности количества и качества корма для веслоногих рачков. размножение.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    202

    ,

    135

    –142.

    Hamer

    ,

    J. P.

    , Lucas, I. A. N. и McCollin, T. A. (

    2001

    ) Вредные цисты покоящихся динофлагеллат в отложениях балластных танков судов: возможность заноса в воды Англии и Уэльса.

    Phycologia

    ,

    40

    ,

    246

    –255.

    Irigoien

    ,

    X.

    , Harris, R.P., Verheye, H.M. и др. . (

    2002

    ) Успех вылупления веслоногих в морских экосистемах с высокими концентрациями диатомовых водорослей.

    Nature

    ,

    419

    ,

    387

    –389.

    Jickells

    ,

    T. D.

    (

    1998

    ) Биогеохимия питательных веществ прибрежной зоны.

    Science

    ,

    281

    ,

    217

    –222.

    Джон

    ,

    E.

    и Дэвидсон, К. (

    2001

    ) Селективность добычи и влияние соотношения углерода и азота жертвы на выпас микрофлагеллат.

    J. Exp. Mar. Biol. Ecol.

    ,

    260

    ,

    93

    –111.

    Джонс

    ,

    Р. Х.

    , Флинн, К. Дж. И Андерсон, Т. Р. (

    2002

    ) Влияние качества пищи на эффективность роста углерода и азота у копепод Acartia tona.

    Мар. Ecol. Прог.Сер.

    ,

    235

    ,

    147

    –156.

    Justic

    ,

    D.

    , Rabalais, N. N., Turner, R.E. и Dortch, Q. (

    1995

    ) Изменения в структуре питательных веществ прибрежных вод с преобладанием рек: стехиометрический баланс питательных веществ и его последствия.

    Estuarine Coastal Shelf Sci.

    ,

    40

    ,

    339

    –356.

    Kamiyama

    ,

    T.

    (

    2000

    ) Применение метода витального окрашивания для измерения скорости питания скоплений полевых инфузорий на вредных водорослях.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    197

    ,

    299

    –303.

    Lancelot

    ,

    C.

    , Billin, G., Sournia, A., Weisse, T., Colijn, F., Veldhuis, MJW, Davies, A. and Wassman, P. (

    1987

    ) Phaeocystis цветет и обогащается питательными веществами в континентальных прибрежных зонах Северного моря.

    Ambio

    ,

    16

    ,

    38

    –46.

    Le

    ,

    B.

    , Williams, P. J. и Egge, J. K. (

    1998

    ) Управление и поведение мезокосмов.

    Estuarine Coastal Shelf Sci.

    ,

    46 (Дополнение A)

    ,

    3

    –14.

    Levasseur

    ,

    M.E.

    и Therriault, J.C. (

    1987

    ) Биомасса фитопланктона и динамика питательных веществ в приливно-индуцированном апвеллинге: роль отношения NO 3 : SiO 4 .

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    39

    ,

    87

    –97.

    Martin-Jézéquel

    ,

    V.

    , Hildebrand, M. и Brzezinski, M.A. (

    2000

    ) Метаболизм кремния у диатомовых водорослей: влияние на рост.

    J. Phycol.

    ,

    36

    ,

    821

    –840.

    Menden-Deuer

    ,

    S.

    и Lessard, E. J. (

    2000

    ). Отношение углерода к объему для динофлагеллят, диатомовых водорослей и другого планктона протистов.

    Лимнол. Oceanogr.

    ,

    45

    ,

    569

    –579.

    Miralto

    ,

    A.

    , Baron, G., Roman, G. et al. . (

    1999

    ) Коварное влияние диатомовых водорослей на размножение копепод.

    Nature

    ,

    402

    ,

    173

    –176.

    Montagnes

    ,

    D. J. S

    и Lessard, E. J. (

    1999

    ) Динамика популяций морской планктонной инфузории Strombidinopsis multiauris : его потенциал для контроля цветения фитопланктона.

    Aquat. Microb. Ecol.

    ,

    20

    ,

    167

    –181.

    Накамура

    ,

    Y.

    (

    1998

    ) Биомасса, питание и производство Noctiluca scintillans во Внутреннем море Сето, Япония.

    J. Plankton Res.

    ,

    20

    ,

    2213

    –2222.

    Накамура

    ,

    Ю.

    , Сузуки, С. и Хироми, Дж. (

    1995

    ) Рост и выпас голой гетеротрофной динофлагелляты, Gyrodinium dominans .

    Aquat. Microb. Ecol.

    ,

    9

    ,

    157

    –164.

    Наустволл

    ,

    L.J.

    (

    2000

    ) Спектры размеров жертв голых гетеротрофных динофлагеллят.

    Phycologia

    ,

    39

    ,

    448

    –455.

    Наустволл

    ,

    L.J.

    (

    2000

    ) Спектры размеров жертв в текатных гетеротрофных динофлагеллятах.

    Phycologia

    ,

    39

    ,

    187

    –198.

    Nejstgaard

    ,

    J. C.

    , Gismervik, I. and Solberg, P. T. (

    1997

    ) Кормление и размножение Calanus finmarchicus и выпас микрозоопланктона во время мезокосмового цветения диатомовых водорослей и кокколитоплей 9

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    147

    ,

    197

    –217.

    Nejstgaard

    ,

    J.C.

    , Hygum, B.H., Naustvoll, L.J. и Bamstedt, U. (

    2001

    ) Рост, диета и репродуктивный успех зоопланктона в сравнении при одновременном цветении планктона с доминированием диатомовых и жгутиковых микрозоопланктона.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    221

    ,

    77

    –91.

    Nelson

    ,

    D. M.

    and Dortch, Q. (

    1996

    ) Истощение запасов кремниевой кислоты и ограничение кремния в шлейфе реки Миссисипи: данные кинетических исследований весной и летом.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    136

    ,

    163

    –178.

    Neuer

    ,

    S.

    and Cowles, T. J. (

    1994

    ) Протистские травоядные в системе апвеллинга Орегона.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    113

    ,

    147

    –162.

    Офицер

    ,

    К. Б.

    и Райтер Дж. Х. (

    1980

    ) Возможное значение кремния для эвтрофикации морской среды.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    3

    ,

    83

    –91.

    Olsen

    ,

    S.

    и Paasche, E. (

    1986

    ) Изменчивая кинетика ограниченного кремнием роста у Thalassiosira pseudonana (Bacillariophyceae) в ответ на изменение химического состава питательной среды.

    J. Phycol.

    ,

    21

    ,

    183

    –190.

    Пааше

    ,

    E.

    и Остергрен, I. (

    1980

    ) Годовой цикл роста планктонных диатомовых водорослей и производства кремнезема во внутреннем Осло-фьорде.

    Лимнол. Oceanogr.

    ,

    25

    ,

    481

    –494.

    Rahms

    ,

    L.

    , Conley, D., Sanden, P., Wulff, F. и Stalnake, P. (

    1996

    ) Анализ временных рядов поступления биогенных веществ в Балтийское море и изменение DSi: DIN соотношения.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    130

    ,

    221

    –228.

    Sanders

    ,

    R. W.

    , Berninger, U. G., Lim, E. L., Kemp, P. F. и Caron, D. A. (

    2000

    ) Гетеротрофное и миксотрофное хищничество нанопланктона на пикопланктон в Саргассовом море и на банке Джорджес.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    192

    ,

    103

    –118.

    Schöllhorn

    ,

    E.

    и Granéli, E. (

    1996

    ) Влияние различных соотношений азота и кремнезема и искусственного перемешивания на структуру сообщества летнего фитопланктона западного побережья Швеции (фьорд Гуллмар).

    J. Sea Res.

    ,

    35

    ,

    159

    –167.

    Sherr

    ,

    E. B.

    и Sherr, B. F. (

    1994

    ) Бактериальные и травоядные: ключевые роли фаготрофных протистов в пелагических пищевых сетях.

    Microb. Ecol.

    ,

    28

    ,

    223

    –235.

    Sherr

    ,

    E. B.

    , Sherr, B. F. и McDaniel, J. (

    1991

    ) Скорость выведения флуоресцентно меченных водорослей (FLA) менее 6 мкм простейшими эстуариев — потенциальное воздействие жгутиконосцев и инфузорий на пастбище.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    69

    ,

    81

    –92.

    Смайда

    ,

    T. J.

    (

    1990

    ) Новое и неприятное цветение фитопланктона в море: свидетельство глобальной эпидемии.В Гранели, Э., Сандстрем, Б., Эдлер, Л. и Андерсон Д. М. (редакторы),

    Токсичный морской фитопланктон

    . Эльзевир, Нью-Йорк, стр.

    29

    –40.

    Sommer

    ,

    U.

    (

    1994

    ) Морские диатомовые водоросли, для которых характерно высокое соотношение Si: N.

    Mar. Ecol. Прог. Сер.

    ,

    115

    ,

    309

    –315.

    Tang

    ,

    K. W.

    , Jakobsen, H. H. и Visser, A. W. (

    2001

    ) Phaeocystis globosa (Prymnesiophyceae) и планктонная пищевая сеть: питание, рост и трофические взаимодействия между травоядными.

    Лимнол. Oceanogr.

    ,

    46

    ,

    1860

    –1870.

    Tiselius

    ,

    P.

    и Kuylenstierna, M. (

    1996

    ) Рост и снижение весеннего цветения диатомовых водорослей: видовой состав фитопланктона, образование морского снега и роль гетеротрофных динофлагеллат.

    J. Plankton Res.

    ,

    18

    ,

    133

    –155.

    Тернер

    ,

    Р. Э.

    и Рабалайс Н. Н. (

    1991

    ) Изменения качества воды реки Миссисипи в этом столетии — последствия для прибрежных пищевых сетей.

    BioScience

    ,

    41

    ,

    140

    –147.

    Зубков

    ,

    М.В.

    и Сней М.А. (

    1995

    ) Бактериология голодных морских гетеротрофных нанофлагеллят двух видов, питающихся по-разному, по оценке бактерий с двойной радиоактивной меткой.

    FEMS Microb. Ecol.

    ,

    17

    ,

    57

    –66.

    © Oxford University Press; все права защищены

    Первый этап цифровой классификации на китайском языке

    L.Банкова Л.

    Для цитирования: Банкова Л.Л. Первый этап числовой классификации в китайском языке. Ученые записки Казанского университета. Серия Гуманитарные науки , 2019, т. 161, нет. 5–6, с. 79–88. DOI: 10.26907 / 2541-7738.2019.5-6.79-88.

    Изучение китайских цифр подсказывает необходимость их классификации. На этом этапе обычно встречаются следующие основные проблемы: путаница в классификационных базах; рассмотрение китайских цифр через призму числовой классификации других типов языков; не имея четкого определения числительного.

    В свете вышеизложенного, в данной статье представлено авторское видение числительных как класса слов, выполняющих количественную функцию и обозначающих абстрактные числа, ряд объектов или ментальные категории, связанные с числом, порядком подсчета, множественности и суммирования. . В статье основное внимание уделяется первому этапу классификации китайского числа, тем самым закладывая основу для дальнейших исследований. Исследователи не могут прийти к единому мнению, какие числа — количественные, порядковые, кратные, приблизительные или вопросительные — следует рассматривать как основные, а какие — как относящиеся к второстепенному уровню классификации.

    В результате критического анализа всех возможных вариантов, начиная с двухпозиционных классификаций и заканчивая многопозиционными, был сделан вывод, что на первом этапе анализа китайских числительных целесообразно их разделить на количественные и порядковые.

    Ключевые слова: Китайский язык, числительное, задачи изучения числительных, определение числительных, классификация числительных

  • Чжу Д. Числительные и их структура. Китайская филология , 1958, т. 7, вып. 4. С. 185–187. (На китайском языке)

  • Чжу Д. Лекции по грамматике . Пекин, коммер. Нажмите. 1982. 231 с. (На китайском языке)

  • Гуань Ю. Исследование структуры современных китайских кардинальных чисел. Журнал Педагогического университета Тунхуа , 2012, т. 33, нет. 5. С. 1–10. (На китайском языке)

  • Сяо Г., Ли Ю. Китайская система точных чисел: структура, особенности использования и эволюция. Журнал Уханьского института образования. Серия «Философия и социальные науки» , 1997, т. 16, нет. 1. С. 34–44. (На китайском языке)

  • Лю П. Описание исследований по классификации числительных. Журнал Чунцинского университета почты и телекоммуникаций , 2013, т. 25, нет. 2. С. 122–127. (На китайском языке)

  • Ли Ю. Первое знакомство с математической лингвистикой. Преподавание и изучение языка и литературы , 1986, т.17, нет. 7. С. 2–15. (На китайском языке)

  • Чжоу К. Исследование современных китайских цифр . Харбин, Университет Хэйлунцзян, 2002. 146 с. (На китайском языке)

  • Гуо П. Исследование проблем, связанных с китайскими числами и цифрами . Пекин, Zhonghua Book Co., 2004. 277 с. (На китайском языке)

  • Цзян Р. Типологическое исследование кардинальных и порядковых чисел . Наньчан, Nanchang Univ. Press, 2007. 49 с. (На китайском языке)

  • Лю Ч. Исследование категории «прагматических чисел» в современном китайском языке . Шанхай, Университет Фудань, 2007. 194 с. (На китайском языке)

  • Горелов В.И. Теоретическая грамматика китайского языка . М .: Просвещение, 1989. 318 с.

  • Драгунов А.А. Исследования по грамматике современного китайского языка . Vol. 1: Части речи.Москва, Изд. Акад. АН СССР, 1952. 231 с.

  • Черняк Т.В. Методология научного исследования . Новосибирск, Изд. СибАГС. 2014. 244 с.

  • Мэй Ю. Грамматическое исследование числительных ZutangJi . Шанхай, Шанхай Норм. Ун-та, 2005. 74 с. (На китайском языке)

  • Ляо Ж. Специальная грамматика древнего китайского языка . Хух-хото, Inn.Монг. Паб. Publ. Дом, 1979. 277 с. (На китайском языке)

  • Дин Ш. Лекции по современной китайской грамматике . Пекин, коммер. Press, 1968. 228 с. (На китайском языке)

  • Ли Дж. Новая грамматика национального языка . Пекин, коммер. Press, 1998. 327 с. (На китайском языке)

  • Лю Ю. Практическая грамматика современного китайского . Пекин, коммер. Press, 2001. 1005 с. (На китайском языке)

  • Fu H. Практические учебные материалы по китайской грамматике .Пекин, Пекинский нормальный университет. Press, 2015. 371 с. (На китайском языке)

  • Zhang Zh. Китайская грамматика. В: Чжан Ж. Собрание произведений . Vol. 1. Гуанчжоу, Guangdong Educ. Нажмите. 1991. 295 с. (На китайском языке)

  • Ян Ш. Древние значения в «Чжоуи». В: Ян Ш. Собрание произведений . Vol. 13. Шанхай, Шанхай, издательство древних книг. Дом, 1991. 521 с. (На китайском языке)

  • Готлиб О.М. Практическая грамматика современного китайского языка .М .: АСТ, Восток-Запад, 2008. 287 с.

  • Щичко В.Ф. Практическая грамматика современного китайского языка . Москва, Изд. ВКН. 2016. 208 с.

  • Син Ф. Триста задач китайской грамматики . Пекин, коммер. Нажмите. 2002. 264 с. (На китайском языке)

  • Ма Дж. Разъяснение господином Ма правил письменного языка .Пекин, коммер. Нажмите. 1983. 447 с. (На китайском языке)

  • Гао Ю. Исследование вопросов, связанных с выражением количества в современном китайском языке. Кандидат наук . Шанхайский нормальный университет, 2017. 199 с. (На китайском языке)

  • Ван Л. Теория грамматики китайского языка. В: Ван Л. Собрание сочинений . Vol. 1. Цзинань, Shandong Educ. Нажмите. 1984. 514 с. (На китайском языке)

  • Hu F. Числа и квантификаторы . Шанхай, Шанхайское образование.Нажмите. 1984. 73 с. (На китайском языке)

  • Чжан Б. Краткая современная китайская грамматика . Шанхай, Fudan Univ. Нажмите. 2008. 422 с. (На китайском языке)

  • Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-бумажник для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга синий

    Аксессуары Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный кошелек для мобильного телефона Откидная крышка для проектора Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга Синий проектор Аксессуары Сумки и кейсы

    Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-бумажник для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга синий, Цветочный синий Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный кошелек для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus из ротанга, Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus Rattan Flower Blue Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный кошелек для мобильного телефона, Купить Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный бумажник для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus Rattan Flower Blue в Великобритании, Бесплатная доставка и возврат по соответствующим критериям заказам, Глобальное признание, Гарантия Платите безопасно, новые стили каждую неделю, отличные цены, огромный выбор, быстрое, безопасное и безопасное сравнение покупок..

    1. Дом
    2. Электроника и фото
    3. Домашний кинотеатр, ТВ и видео
    4. Аксессуары
    5. Аксессуары для проектора
    6. Сумки и чехлы
    7. Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный кошелек для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга Синий







    Встроенная магнитная застежка гарантирует, что ваш мобильный телефон и все ваши карты будут в безопасности. Чехол Cowx в стиле книги для Motorola Moto G5 plus изготовлен из прочной искусственной кожи, а внутри мягкий гелевый чехол из ТПУ обеспечивает максимальную защиту от грязи, от нежелательных ударов, мягкая внутренняя подкладка защищает экран от пятен и грязи, доступ к элементам управления и порты легко доступны, когда чехол включен, 2, кожаный чехол совместим с Motorola Moto G5 plus.и один боковой карман для денег, термопластичный полиуретан, высококачественная синтетическая кожа и защитный ударопрочный защитный чехол TPU для Motorola Moto G5 plus. 3, идеально подходит для удобной подставки для просмотра видео. место Флип-чехол Он имеет встроенную функцию подставки. Чехол-кошелек для Motorola Moto G5 plus предлагает два слота для карт для кредитной карты, а для Motorola Moto G5 plus. слоты для карт и боковой карман для хранения карт в нижней части багги. Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный мобильный телефон: электроника, удостоверение личности, кожаный чехол в книжном стиле предлагает идеальную защиту для смартфона Motorola Moto G5 plus с чехлом.Содержимое коробки: Бесплатная доставка и возврат соответствующих заказов. Слушайте музыкальное видео или путешествуя по Интернету, материал: искусственная кожа и ТПУ, с помощью которых вы можете смотреться или смотреть фильмы под разными углами изображения. практичный язычок с магнитной застежкой защищает ваш экран от нежелательных царапин. он очень безопасен при загрузке в чехол, наушники используются для использования камеры и т. д. Кожаный чехол из искусственной кожи Идеальный дизайн для Motorola Moto G5 plus защитный чехол, Доступный в стильном дизайне, позволяет вашему телефону в повседневном использовании профессиональный и современный внешний вид, визитные карточки, неровности и царапины, x чехол для телефона Motorola Moto G5 plus.2, удары и царапины от разметки вашего устройства. вмятины, 3, Чехол имеет хорошие вырезы для всех портов и переключателей, поэтому вы можете использовать все как обычно, 5, Купите Moto G5 Plus COWX Protective Leather Mobile Phone Wallet Flip Case Cover для Motorola Moto G5 Plus Rattan Flower Blue в Великобритании. Бонус и счета, чехол-книжку для Motorola Moto G5 plus можно превратить в горизонтальную подставку для вашего смартфона. 4-е точно вырезанные отверстия, с гнездами для карт для Apple iPhone 5 / 5S с помощью магнитной застежки и функции подставки.Функции:.

    Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-кошелек для мобильного телефона Флип-чехол для Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга синий




    Красочный чехол для камеры, совместимый с Fujifilm Instax Mini 11, Mini 8, Mini 8 +, Mini 9 Камера Instax PU Кожаная защитная крышка Регулируемая сумка через плечо Красочный розовый. CUHAWUDBA 2,4-дюймовый TFT-экран 16-кратный цифровой зум DV-видеокамера Портативная цифровая камера HD 1080P CMOS-сенсор до 32 ГБ (красный), Bluetooth-гарнитура AchidistviQ V4.0 Беспроводной наушник Одиночный заушник Беспроводная стереогарнитура для бизнеса Беспроводная стереогарнитура Микрофон с шумоподавлением для сотовых телефонов Business Office Black Gloden, от 48 мм до 49 мм STEP UP RING Адаптер фильтра объектива для камеры Черный, темно-красный 9,6 на 15,7 дюймов F Цветные накладки Fityle Прозрачный цвет Пленка Пластиковые Листы Корректирующий Гелевый Светофильтр. Штатив для видеокамеры Endurax 66 для Canon Nikon Легкая алюминиевая дорожная подставка для зеркальной камеры с универсальным креплением для телефона и сумкой для переноски от Endurax, Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный кошелек для мобильного телефона Откидная крышка для мобильного телефона Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга синий .Цифровой телескоп Jacksking, цифровой телескоп для телефона с функцией Wi-Fi 20 раз, цифровой монокуляр 1080P HD, держатель крышки объектива Дорра. Аккумулятор для Sony Typ NP-FA50 650mAh Heib Качество и мощность 7,2V Li-Ion, BaoFeng BF-9700 Portable Walkie Talkie 8W UHF IP67 Водонепроницаемый двусторонний радиоприемник Professional Radio Comunicador. Yinuoday Новорожденный Фото Опора Позирующая сумка с фасолью Подушка для детской фотографии в возрасте от 0 до 6 месяцев Адаптер для телефона и сумка для переноски Портативный рефрактор Zhumell Z70 со штативом, Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный кошелек для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus из ротанга Цветок Синий ,


    Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-кошелек для мобильного телефона Флип-чехол для Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга синий

    ——> ПОСЛОВАЛЬНИЦА Е.L`ECLERC JE ODPRTA PO SPREMENJENEM URNIKU: PON — PET OD 8.30 — 20.00; SOB: 8: 30-18.00 —> OPTO CENTER: PON — PET 8.30 — 19:00 ——> !!!!! ВСТОП МОЖЕН САМО З ЗАЩИТНО МАСКО !!!! .- Opusti

    Spletno mesto uporablja piškotke zaradi boljše uporabniške izkušnje. Z uporabo naše spletne strani potrjujete, da se z njihovo uporabo strinjate. наставитве.

    Спреймем Заврни

    Закройте настройки файлов cookie GDPR Преглед засебности

    Ta spletna stran uporablja piškotke, tako da vam lahko zagotovimo najboljšo uporabniško izkušnjo.Информация о пиктограммах, так что шране в вашем брскальнику в оправдывающей функции, кот е препознаванье, ко мне врнете на наше сплетно стран в помагайо наши экипи, да разуме, катери доставляет сплетенеги места.

    Вечерняя информация о правилах защиты.

    Nujni piškotki

    Nujni piškotki so pomembni za vaše nastavitve zasebnosti.

    Brez teh piškotkov nebo mogoče shraniti vaših nastavitev zasebnosti!

    Moto G5 Plus COWX защитный кожаный кошелек для мобильного телефона флип чехол для Motorola Moto G5 Plus цветок из ротанга синий

    Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга Синий Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-бумажник для мобильного телефона Откидная крышка для, Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-бумажник для мобильного телефона Откидная крышка для Motorola Moto G5 Plus Цветок из ротанга Синий, чехол для Motorola Moto G5 Plus из ротанга Цветочный синий Moto G5 Plus COWX Защитный кожаный чехол-бумажник для мобильного телефона-флип.

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *